|
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
|
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
|
1. ПРОИСХОЖ-
ДЕНИЕ
|
Из миотомов
|
Из миоэпикардиальной пластинки
|
2. ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ТКАНИ
|
Миосимпласты –
основа мышечных волокон
|
Типичные кардиомиоциты, объединяющиеся в функциональные волокна
|
3. ПРИМЕРНЫЙ ДИАМЕТР ВОЛОКОН
|
50-70 мкм
|
20 мкм
|
4. СОДЕРЖАНИЕ МИОФИБРИЛЛ
|
70% объёма
волокна
|
40% объёма
кардиомиоцита
|
5. ХАРАКТЕРИС-
ТИКА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН ПРИ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ
|
а) Нет вставочных дисков
б) Ядра расположены на периферии
|
а) Имеются вставочные диски
б) Ядра расположены в центре
|
6. ДОПОЛНИТЕЛЬ-
НЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
|
Миосателлиты – камбиальные клетки:
обеспечивают способность к регенерации
|
Атипичные
(проводят возбуждение)
и
секреторные кардиомиоциты
|
7. СПОСОБ РАСПАДА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СУБСТРАТОВ
|
Преимущественно аэробный или анаробный – в зависимости от типа волокон
|
Только
аэробный
|
8. ЭНЕРГЕТИЧЕС-
КИЕ СУБСТРАТЫ
|
Гликоген,
глюкоза,
жирные кислоты
|
Жирные кислоты,
кетоновые тела,
лактат,
глюкоза
|
11.4. Гладкая мышечная ткань
11.4.1. Гладкие миоциты: общая характеристика
11.4.1.1. Развитие, общий вид, окружение
Проис-
хождение
|
а) Гладкая мышечная ткань образована гладкими миоцитами.
б) Последние (кроме миоцитов радужки) развиваются из мезенхимы по следующей схеме:
мезенхимная стволовая клетка
гладкий промиобласт
гладкий миобласт
малодифференцированный гладкий миоцит
зрелый гладкий миоцит.
|
Схема - строение гладкой мышечной ткани на светооптическом (А) и ультрамикроскопическом (Б) уровнях.
|
Общий вид миоцита
|
а) Как уже отмечалось, гладкие миоциты
имеют веретеновидную или (реже) звёздчатую форму,
лишены поперечной исчерченности и
|
Полный размер
|
содержат лишь по одному палочковидному ядру (1), расположенному в центре клетки.
|
Окруже-
ние миоцита
|
Каждый гладкий миоцит окружён почти со всех сторон (кроме участков межклеточных контактов)
|
вначале – базальной мембраной (2),
а затем – узкой прослойкой рыхлой соединительной ткани – эндомизием (4).
|
|
Пучки и пласты миоци-
тов
|
Гладкие миоциты чаще всего
не располагаются поодиночке,
а объединяются в более или менее обширные пучки или даже пласты.
|
11.4.1.2. Иннервация
Способ иннервации гладких миоцитов зависит от их локализации.
|
Первый способ
|
В одних случаях (как правило, в сосудах)
эффекторное нервное окончание подходит к каждому миоциту.
|
Второй способ
|
а) В других случаях (в кишечнике, матке и т.д.) клетки образуют т.н.
“миоцитарные комплексы”,
включающие по 10-12 миоцитов, которые связаны между собой нексусами(3).
|
|
б) При этом
эффекторное нервное окончание иннервирует только одну клетку данного комплекса,
а на остальные клетки возбуждение передаётся через нексусы.
в) Заметим: нексусы – практически единственный тип контактов между гладкими миоцитами.
|
11.4.1.3. Препарат
10,а-б. Препарат - гладкие мышечные клетки тонкой кишки. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
б) Большое увеличение
Полный размер
|
а) На снимках видны пучки продольно (1) и поперечно (2) срезанных гладких миоцитов.
б) У последних
отсутствует поперечная исчерченность.
а узкие, палочкообразные ядра (3) занимают центральное положение.
|
11.4.1.4. Регенерация
Обычные условия
|
а) В обычных условиях новообразования гладких миоцитов (так же, как миосимпластов и кардиомиоцитов) не происходит.
б) Обновление ткани совершается на субклеточном и молекулярном уровнях.
|
Экстра-
ординар-
ные состояния
|
а) При функциональной нагрузке (например, в матке при беременности) и патологических состояниях (например, при аденоме простаты)
масса гладкомышечной ткани в органе может значительно увеличиваться.
б) Это происходит, видимо, двумя способами:
путём гипертрофии (увеличения размеров) гладких миоцитов
и за счёт гиперплазии (увеличения числа) гладких миоцитов.
|
Вероятные источники гиперплазии
|
Гиперплазию обеспечивают,
по взглядам одних авторов, сохраняющиеся в ткани малодифференцированные (камбиальные) клетки,
а согласно другим авторам, сами зрелые миоциты, приобретающие (подобно гепатоцитам) способность к делениям при стимулирующих воздействиях.
|
11.4.2. Гладкие миоциты: строение и функционирование
11.4.2.1. Мембранные системы гладких миоцитов
I. Гранулярная ЭПС
Синтети-
ческая активность миоцитов
|
а) В гладких миоцитах часто хорошо выражена гранулярная ЭПС (5).
б) Дело в том, что данные клетки, помимо сократительной функции, могут выполнять и другую – синтетическую:
|
|
подобно фибробластам, синтезировать компоненты межклеточного вещества – протеогликаны, коллаген, эластин и пр.
в) Данная функция является очень важной и заметной, например, у гладких миоцитов
в стенке разнообразных сосудов.
|
Возмож-
ная специа-
лизация
|
Не исключено, что в миоцитарных комплексах существует функциональная специализация миоцитов:
одни выполняют преимущественно сократительную функцию,
а другие – преимущественно синтетическую функцию.
|
II. Системы транспорта Са2+
Отсутствие Т-трубочек и L-системы
|
В то же время гладкие миоциты не содержат тех специфических мембранных систем, которые характерны для поперечнополосатых мышечных тканей:
Т-трубочек и
L-канальцев с терминальными цистернами.
|
Источник ионов Са2+ при сокращении
|
Поэтому по-другому решается проблема повышения в клетке концентрации ионов Ca2+ при возбуждении: эти ионы поступают в цитозоль
не столько из эндоплазматического ретикулума,
сколько из межклеточной среды.
|
Два способа транспорта Са2+ в клетку
|
По-видимому, транспорт ионов Са в гладкий миоцит (при возбуждении) происходит двумя способами.
а) Первый способ - образование многочисленных кавеол, т.е. впячиваний плазмолеммы, превращающихся в пузырьки.
б) Второй способ - вхождение ионов в клетку через Ca2+-каналы. Последние (наряду с Na+-каналами) открываются лишь
при возбуждении клетки или
при действии на мембранные рецепторы определённых регуляторов.
|
11.4.2.2. Сократительный аппарат и цитоскелет
I. Миофиламенты
Гладкие миоциты содержат
тонкие миофиламенты и
(в несобранном виде)компонентытолстых миофиламентов.
|
Тонкие
МФ
|
Тонкие (актиновые) миофиламенты
состоят только из актина (т.е. не содержат тропонина и тропомиозина)
и прикрепляются к т.н. плотным тельцам (аналогам телофрагмы), которые либо связаны с плазмолеммой, либо находятся в цитоплазме.
|
Толстые
МФ
|
а) Толстые же (миозиновые) миофиламенты в состоянии покоя, видимо,
диссоциированы на фрагменты или даже отдельные молекулы миозина
и поэтому не имеют фиксированного положения.
б) Соответственно,
в покое в клетках нет миофибрилл
(отчего клетки не имеют поперечной исчерченности).
|
II. Плотные тельца
Определе-
ние
|
Плотные тельца – специфические компоненты цитоскелета гладкого миоцита. Они делятся на 2 вида:
плотные пластинки плазмолеммы и
плотные тельца цитоплазмы.
|
Плотные пластинки плазмо-
леммы
|
а) Плотные пластинки плазмолеммы – это пучки тонких микрофиламентов (из т.н. немышечного актина), которые
идут под плазмолеммой вдоль длинной оси клетки на некотором расстоянии друг от друга
и формируют “ребристый” каркас миоцита.
б) Лишь в промежутках между пластинками плазмолемма способна образовывать кавеолы.
|
Плотные тельца
цито-
плазмы
|
а) Плотные тельца цитоплазмы имеют овальную форму.
б) Они связаны нитями немышечного актина в цепочки, которые
тоже расположены вдоль длинной оси миоцита
и зафиксированы, видимо, с помощью промежуточных филаментов,
идущих от телец к плазмолемме и прочим структурам.
|
Состав и функция
|
Несмотря на разное строение, плотные пластинки плазмолеммы и плотные тельца цитоплазмы
содержат те же белки (-актинин и пр.), что и телофрагма в поперечнополосатых мышечных тканях (п. 11.2.2.3),
и (как уже сказано) подобно ей служат местом фиксации тонких миофиламентов
|
11.4.2.3. Процесс сокращения гладких миоцитов
I. Подготовительные этапы
Поступле-
ние в миоцит ионов Са2+
|
а) Под влиянием нервного импульса из внешней среды в клетку тем или иным способом (с помощью кавеол и через Ca2+-каналы) начинают поступать ионы Ca2+.
б) Это происходит значительно медленней, чем выход Ca2+ из цистерн в поперечнополосатых мышечных тканях.
в) Поэтому сокращения гладкой мускулатуры развиваются не так быстро, как в тех тканях.
|
Фосфори-
лирование миозина
|
а) Ещё одно отличие от тех же тканей состоит в том, что в гладких миоцитах
ионы Ca2+ влияют на состояние не тонких, а толстых миофиламентов.
Причём, это происходит опосредованным способом.
б) Конкретно, ионы Ca2+, связавшись с белком кальмодулином, активируют миозинкиназу(более точно – киназу лёгких цепей миозина), которая
фосфорилирует молекулы миозина.
|
Результат
|
Такая модификация миозина придаёт способность
его молекулам - объединяться в толстые миофиламенты,
а последним – взаимодействовать с тонкими миофиламентами.
|
II. Собственно сокращение
Взаимо-
действие миофила-
ментов
|
а) Толстые миофиламенты внедряются между тонкими –
образуются временные миофибриллы.
б) Далее, как обычно, миофиламенты перемещаются навстречу друг другу (за счёт образования и разрыва мостиков и гидролиза АТФ).
в) В результате плотные тельца сближаются, что и означает сокращение миоцита.
|
Продолжи-
тельность сокращения
|
а) В сокращённом состоянии гладкие миоциты могут пребывать
достаточно долго без заметного утомления.
б) Это объясняется тем, что часть миозиновых мостиков сохраняется и после дефосфорилирования миозина.
|
III. Выход из сокращения
Удаление ионов Са2+
|
а) Выход из сокращения совершается тоже медленно.
б) Его инициирует удаление ионов Ca2+ из гладкого миоцита Ca2+-насосами.
|
Дефосфо-
рилирова-
ние миозина
|
а) После этого начинает преобладать активность миозинфосфатазы(точнее, фосфатазы лёгких цепей миозина). –
б) Поэтому происходит дефосфорилирование миозина.
в) Но и потом, как только что было сказано, ещё какое-то время могут сохраняться некоторые миозиновые мостики.
|
Расслаб-
ление миоцита
|
а)Тем не менее со временем толстые миофиламенты
распадаются на фрагменты или даже на молекулы миозина.
б) В итоге клетка возвращается в расслабленное состояние.
|
|
Скачать 1.48 Mb.