16.2.3.3. Радужка
I. Слои радужки
Перечень слоёв
|
а) В радужке, как и в роговице (см. выше), различают 5 слоёв;
причём, названия слоёв для обеих структур очень близки.
б) В случае радужки это
- передний (1) и задний (5) эпителий,
- передний (2) и задний (4) пограничные слои и
- находящийся между последними сосудистый слой (3).
|
4. Препарат - радужка. Окраска гема-
токсилин-эозином.
Полный размер
|
в) Однако, несмотря на сходство названий, тканевой состав слоёв радужки отличается от такового у слоёв роговицы.
|
Передний и задний эпителий
|
1. а) Спереди радужка (I), в отличие от цилиарного тела (II), отделяется от фиброзной оболочки (в данном случае - роговицы (III)).
б) Поэтому здесь она покрыта эпителием - таким же, как на задней поверхности роговицы, т.е.
однослойным плоским (1).
2. На задней поверхности радужки -
двуслойный эпителий (5) -
продолжение эпителия цилиарного тела.
|
Схема - угол глаза.
|
Мышцы в составе эпителия
|
Но многие клетки этого эпителия трансформированы в гладкие миопигментоциты, которые составляют две мышцы:
мышцу, расширяющую зрачок (радиальные пучки миоцитов),
имышцу, суживающую зрачок(циркулярные пучки).
|
Погранич-
ные слои
|
В пограничных слоях - переднем (2) и особенно в заднем (4) - содержатся
фибробласты, а также
многочисленные пигментные клетки, которые обуславливают цвет глаз.
|
|
Сосудис-
тый слой
|
а) Сосудистый слой (3) является основным по толщине
б) Здесь в рыхлой волокнистой соединительной ткани -
многочисленные сосуды, просвечивающие у альбиносов,
пигментные клетки, более редкие, чем в пограничных слоях.
|
II. Радужка на препарате угла глаза
1,в. Препарат - угол глаза; окраска гематоксилин-эозином.
|
Здесь мы видим под большим увеличением место перехода радужки (I) в цилиарное тело (II).
1. В частности, представлены слои радужки:
передний эпителий (1) - однослойный плоский, - переходящий в области лимба на заднюю поверхность роговицы (III);
плохо различимый наружный пограничный слой (2),
сосудистый слой (3),
внутренний пограничный слой (4) с большим количеством пигментных клеток,
задний пигментный эпителий (5) с содержащимися в нём миоцитами мышц радужки.
|
Полный размер
|
2. Кроме того, видны компоненты цилиарного тела:
пучки гладких миоцитов (6), расположенные тангенциально,
цилиарные отростки (7), покрытые внешне таким же эпителием, как и задняя поверхность радужки;
отходящие от них волокна цинновой связки (8).
3. В углу между радужкой и роговицей можно заметить трабекулярный аппарат, или гребенчатую связку (9).
4. Перед радужкой видна передняя камера (10) глаза;
за радужкой - задняя камера (11).
|
16.2.4. Хрусталик
16.2.4.1. Структура хрусталика
Покров-
ные слои
|
1. Хрусталик (I) снаружи покрыт прозрачной капсулой (1);
к ней-то и прикрепляются волокна цинновой связки (II).
2. а) Под капсулой находится однослойный плоский эпителий (2).
б) Эпителиоциты экваториальной области хрусталика (которую мы видим на снимке) составляют его ростковую зону.
|
1,г. Препарат - угол глаза.
Полный размер
|
Природа капсулы
|
а) Капсула фактически является базальной мембраной данного эпителия.
б) Такое положение базальной мембраны вполне естественно, если проследить образование хрусталика из эктодермы через стадию хрусталикового пузырька (см. выше).
в) По существу, здесь такая же ситуация, как в любом полом органе, чья полость выстлана эпителием. Только
в хрусталике имевшаяся прежде полость целиком заполняется продуктами дифференцировки эпителиоцитов.
|
Внутрен-
ние
слои
|
1. а) Внутри хрусталика эпителиоциты преобразуются в прозрачные призмы (хрусталиковые волокна).
б) Последние
содержат белок кристаллин
и склеиваются друг с другом.
|
|
2. а) В областях, близких к поверхности, хрусталиковые волокна ещё имеют ядра (3).
б) Центрально же расположенные волокна теряют клеточные ядра и образуют т.н. ядро хрусталика (4).
|
16.2.4.2. Возрастные изменения хрусталика
Уплотне-
ние хрусталика
|
а) Считают, что преобразование клеток ростковой зоны в хрусталиковые призмы происходит на протяжении всей жизни человека.
б) Отчасти из-за этого, а в большей степени из-за потери воды с возрастом хрусталик уплотняется.
в) Отсюда, в свою очередь, могут следовать два нарушения его свойств:
снижение эластичности и
снижение прозрачности хрусталика.
|
Снижение эластич-
ности
|
а) Снижение эластичности приводит к тому, что
при сокращении цилиарной мышцы хрусталик не становится таким выпуклым, как прежде.
б) В результате затрудняется восприятие близких предметов, что обозначается как
возрастная дальнозоркость.
|
Снижение прозрач-
ности
|
а) Снижение прозрачности хрусталика обычно проявляется
в более позднем возрасте и с меньшей частотой, чем возрастная дальнозоркость.
б) Сильное снижение прозрачности хрусталика называется катарактой. При этом в хрусталиковых волокнах
не только снижается содержание воды,
но и накапливаются пигментированные (жёлто-коричневые) белки.
|
16.2.5. Сетчатка
16.2.5.1,А. Клеточный состав: введение
I. Тканевая принадлежность
2,б. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином.
1. В отличие от предыдущих оболочек, сетчатка (III) образована не соединительной, а нервной тканью.
2. При этом она примерно втрое толще сосудистой оболочки (II).
3. В сетчатке ещё чётче, чем в chorioidea, обнаруживается многослойное строение.
|
Полный размер
|
4. Чтобы разобраться в нём, обратимся вначале к клеточному составу сетчатки.
|
II. Перечень клеток
1. В сетчатке присутствуют клетки пяти функциональных типов, в том числе
три типа нейронов, каждый из которых расположен на определённом уровне сетчатки.
2. Итак, в последней содержатся:
|
клетки пигментного эпителия (1), образующие самый наружный слой сетчатки;
светочувствительные (фоторецепторные) нейроны (4) – прилегают своими дендритами к пигментоцитам, а аксонами контактируют с нейронами следующего уровня;
местноассоциативные нейроны (6) – расположены в среднем уровне сетчатки и связывают своими отростками другие её нейроны;
ганглионарные нейроны (8) – воспринимая сигналы от предыдущих нейронов, передают их по своим аксонам в головной мозг;
глиоциты (13) – заполняют своими телами и отростками всё пространство между нейронами.
|
Схема - cтроение сетчатки:
A - рисунок с препарата,
Б - схема расположения клеток.
Полный размер
|
Кратко остановимся на клетках каждого типа.
16.2.5.1,Б. Клеточный состав: характеристика клеток
I. Клетки пигментного эпителия
Локали-
зация клеток и их отростков
|
а) Пигментные эпителиоциты сетчатки лежат на базальной мембране, которая обращена к сосудистой оболочке и входит в состав её базального комплекса (мембраны Бруха; см. выше).
б) Пигментные эпителиоциты имеют
отростки, охватывающие дендриты светочувствительных нейронов
(по 3-7 отростков вокруг дендрита палочковой клетки и 30-40 вокруг дендрита колбочковой клетки).
в) Пигмент (гранулы меланина) заключён в меланосомы, которые могут содержаться и в теле эпителиоцитов, и в отростках.
|
Функции
|
Функции пигментного эпителия:
поглощение избыточного света (каковым оказывается 85-90% света) - во избежание его отражения от задней стенки глаза (п.16.2.1.2.III),
снабжение фоторецепторных клеток ретинолом (витамином А), который участвует в образовании светочувствительных белков - родопсина и иодопсина,
фагоцитоз отработанных компонентов светочувствительных клеток (п. 16.2.5.5).
|
II. Светочувствительные нейроны
Части нейронов
|
а) Светочувствительные нейроны содержат 3 части:
периферическую - дендрит, окружённый отростками пигментных клеток,
ядросодержащую и
центральную - аксон, образующий синапсы с ассоциативными нейронами.
б) Дендрит подразделяется на два сегмента –
наружный (прилегающий к пигментному эпителию)
и внутренннй.
в) Световоспринимающие структуры находятся в наружном сегменте, то есть в одном из наиболее глубоких слоёв сетчатки.
|
Типы нейронов
|
а) Дендрит может иметь форму
либо палочки,
либо колбочки;
соответственно, он так и называется – палочкой(4.А) или колбочкой (4.Б).
б) А сами светочувствительные нейроны по форме своего дендрита тоже подразделяются на два вида:
|
|
палочковые и колбочковые .
в) Причём вторых по количеству в 20 раз меньше.
|
Распро-
странение нейронов
|
При этом
в т.н. жёлтом пятне сетчатки (п. 16.2.5.4) содержатся только "колбочковые нейроны",
а в остальных отделах сетчатки - и палочковые, и (в меньшей концентрации) колбочковые.
|
Функции
|
Клетки выполняют разную функцию:
"палочки" отвечают за чёрно-белое изображение (например, в сумеречных условиях);
"колбочки" - за цветное зрение.
|
Более подробно структура и функционирование светочувствительных клеток рассматриваются ниже.
III. Местноассоциативные нейроны
Местноассоциативные нейроны (составляющие второй уровень нейронов сетчатки) подразделяются на 3 вида:
биполярные, горизонтальные и амакринные.
|
Бипо-
лярные нейроны
|
1. Биполярные нейроны (6.А) связывают светочувствительные и ганглионарные нейроны, т.е.
обеспечивают прохождение импульса в центральном направлении.
2. а) При этом
|
|
несколько палочковых клеток контактируют с одним биполярным нейроном,
а несколько биполярных клеток - с одним ганглионарным нейроном.
в) Поэтому ганглионарных нейронов значительно меньше, чем биполярных клеток, а последних - меньше, чем палочковых нейронов.
3. а) Колбочковые же нейроны взаимодействуют с биполярными клетками в отношении 1:1.
б) Однако колбочковые клетки, как считают, могут и напрямую контактировать с ганглионарными клетками – без посредничества биполярных нейронов.
|
Горизон-
тальные нейроны
|
а) Горизонтальные нейроны (6.Б) контактируют
дендритами - с аксонами одних светочувствительных клеток,
а аксонами (образующими коллатерали) - с аксонами других светочувствительных клеток, удалённых от первых;
причём - подавляют их активность.
|
|
б) Это увеличивает контрастность изображения, передаваемого первой светочувствительной клеткой.
|
Амакрин-
ные нейроны
|
а) Амакринные нейроны (6.В) очень разнообразны.
б) По крайней мере, часть их выполняет такую же функцию, как и горизонтальные клетки (т.е. тоже повышает контрастность изображения),
но на уровне аксонов биполярных нейронов.
в) То есть эти амакринные нейроны
принимая сигналы от одних биполярных клеток,
подавляют прохождение сигналов по другим биполярным клеткам.
|
IV. Ганглионарные нейроны
а) Ганглионарные нейроны (8) составляют третий уровень нейронов сетчатки –
самый бедный по количеству клеток.
б) Несмотря на относительную малочисленность, ганглионарные нейроны тоже
отличаются друг от друга –
в частности, по тому, до какого отдела головного мозга идут их аксоны.
в) Но в любом случае аксоны (9) ганглионарных нейронов
направляются к слепому пятну (11)
и образуют зрительный нерв (12).
|
|
г) До слепого пятна аксоны не имеют миелиновых оболочек, благодаря чему являются прозрачными.
д) Таким образом, ганглионарные нейроны тоже являются ассоциативными, но, в отличие от предыдущих,
связывают нейроны сетчатки с головным мозгом.
|
V. Глиальные клетки
1. Наиболее многочисленные среди глиоцитов сетчатки – клетки Мюллера (13).
а) Это длинные узкие клетки, которые тянутся сквозь всю толщу сетчатки.
в) Их отростки
создают каркас, поддерживающий нейроны,
и формируют две пограничные мембраны – наружную и внутреннюю.
|
|
2. а) Наружная пограничная мембрана лежит
на уровне перехода палочек и колбочек в ядросодержащие части фоторецепторных клеток.
б) А внутренняя пограничная мембрана выстилает
поверхность сетчатки, обращённую к стекловидному телу.
3. Кроме клеток Мюллера, в сетчатке имеются и другие глиоциты –
астроглия и микроглия.
|
16.2.5.2. Слои сетчатки
|
Скачать 1.55 Mb.