16.2.1.6. Развитие глаза
Познакомившись с общим строением глаза, остановимся на его развитии.
I. Иллюстрации
Рисунок - развитие глаза.
а) Компоненты глаза развиваются из трёх источников:
нервной трубки,
кожной эктодермы и
мезенхимы.
б) Их происхождение отражается схемой. –
ДОПОЛНЕНИЕ: цилиарная мышца (как и мышцы радужки) имеет нейральное происхождение.
в) Ниже приводится описание этой схемы.
|
II. Производные нервной трубки
|
Глазной пузырёк
и
глазной бокал
|
а) В головном отделе нервной трубки образуется парный вырост – глазной пузырёк (1). Он
растёт по направлению к эктодерме (5),
но сохраняет связь с нервной трубкой посредством глазного стебелька.
б) Затем передняя часть глазного пузыря впячивается внутрь, так что пузырёк превращается в
двуслойный глазной бокал (2).
|
Преобразо-
вания внутренней стенки бокала
|
а) Из внутренней стенки (3) бокала развивается собственно сетчатка: клетки этой стенки преобразуются
в нейробласты и затем
в нейроны трёх типов - светочувствительные, местноассоциативные и ганглионарные.
б) Аксоны ганглионарных клеток прорастают в глазной стебелёк, формируя зрительный нерв.
|
Преобразо-
вания наружной стенки бокала
|
Из наружной стенки (4) глазного бокала образуются
пигментный эпителий сетчатки
а также гладкие миоциты радужки и цилиарного тела.
|
III. Производные других источников
|
Производ-
ные кожной эктодермы
|
а) В том месте, где глазной пузырёк, а затем бокал, входят в контакт с кожной эктодермой (5), последняя утолщается и инвагинирует в полость бокала. Тем самым формируется
хрусталиковый пузырёк (6) – предшественник хрусталика.
б) Из эктодермы также образуется передний эпителий роговицы.
|
Производ-
ные мезенхимы
|
Из мезенхимы происходят все прочие компоненты глаза:
роговица (кроме переднего эпителия) и склера,
сосудистая оболочка (кроме миоцитов радужки и цилиарного тела),
стекловидное тело.
|
Теперь рассмотрим гистологическое строение структур глаза.
16.2.2. Фиброзная оболочка
16.2.2.1. Склера
1. Склера (I) образована
плотной оформленной волокнистой соединительной тканью.
2. а) Эта ткань формирует
многочисленные пластинки (1) из коллагеновых волокон,
расположенных примерно параллельно поверхности глаза.
б) Некоторые авторы рассматривают каждую такую пластинку как
единое пластинчатое коллагеновое волокно.
|
2,а. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
3. Между пластинками находятся уплощённые фибробласты и отдельные эластические волокна.
На приведённом снимке также видны сосудистая оболочка (II) и сетчатка (III), к строению которых мы обратимся позднее.
|
16.2.2.2. Переход роговицы в склеру (лимб)
I. Трабекулярный аппарат
а) В области лимба между склерой (1) и радужкой (13) расположен трабекулярный аппарат (3), прежде называвшийся гребенчатой связкой.
б) Он состоит из трабекул – плоских тяжей следующего состава:
в центре – толстое коллагеновое волокно,
вокруг него обвито несколько эластических волокон,
и всё это покрыто тонким стекловидным футляром (состоящим из тонких коллагеновых волокон в аморфном веществе).
|
Рисунок - камерный угол глаза.
Полный размер
|
II. Дренажная система
1. а) В области лимба и в толще самого лимба имеется система сообщающихся друг с другом пространств и полостей, через которую происходит
отток жидкости из передней камеры глаза в венозные сосуды.
б) В эту систему последовательно входят:
фонтановы пространства – промежутки между сложно переплетающимися трабекулами,
|
|
шлеммов канал,или венозный синус склеры (2) – обычно это несколько полостей в толще лимба, имеющих кольцеобразный ход
венозное сплетение склеры.
2. а) Фонтановы пространства и шлеммов канал выстланы однослойным плоским эпителием (продолжающимся сюда с задней поверхности роговицы), или эндотелием.
б) Последний естественным образом переходит в эндотелий венозных сосудов.
|
16.2.2.3. Роговица
I. Слои роговицы
1. В роговице различают 5 слоёв:
передний (1) и задний (5) эпителий,
переднюю (2) и заднюю (4) пограничнуюмембрану и
находящееся между последними собственное вещество (3) роговицы.
2. а) Таким образом, по сравнению со склерой, здесь имеются дополнительные 4 слоя – два эпителиальных и два пограничных.
б) Но они – достаточно тонкие и на прозрачность практически не влияют.
в) Прозрачность же роговицы обусловлена особым составом и особой структурой собственного вещества.
|
3,а. Препарат - роговица. Окраска гематоксилин-
эозином.
Полный размер
|
II. Эпителиальные и пограничные слои
1.а) Передний эпителий роговицы является многослойным плоским неороговевающим.
б) Как в любом другом эпителии подобного типа, в нём различают 3 слоя (см. тему 7):
базальный слой (1) из клеток призматической формы;
шиповатый слой (2) из клеток полигональной формы, между которыми особенно много десмосом;
слой плоских клеток (3) - самый поверхностный.
в) Эпителий пронизан чувствительными нервными окончаниями свободного типа.
|
3,б. Препарат - роговица. Окраска гематоксилин-
эозином.
Полный размер
|
г) Их раздражение вызывает рефлекторным путём моргание или более продолжительное смыкание век, а также слёзотечение.
2. Базальная мембрана (4) данного эпителия – необычно толстая (настолько, что различима под световым микроскопом); она-то и является
передней пограничной мембраной, или боуменовой оболочкой.
|
Задний эпителий
|
1. а) Задний эпителий роговицы является однослойным плоским.
б) Его часто называют эндотелием.
2. Базальная мембрана здесь – тоже толстая: это
задняя пограничная мембрана, или десцеметова оболочка.
|
Природа погранич-
ных мембран
|
а) Каждая пограничная мембрана,
видимо, является производной лежащего на ней эпителия и
образована коллагеновыми фибриллами и аморфным веществом.
б) Причём состав последнего таков, что пограничные мембраны являются стекловидными.
|
III. Собственное вещество роговицы
Общие черты со склерой
|
а) Собственное вещество (3) составляет основную часть роговицы.
б) Со склерой данное вещество объединяет то, что
оно тоже образовано плотной оформленной соединительной тканью,
а главным элементом последней являются тонкие пластинки.
|
|
в) Пластинки тоже (как и в склере)
параллельны поверхности и
состоят из коллагеновых волокон (или представляют собой единые пластинчатые коллагеновые волокна).
г) Между пластинками находятся прочие элементы:
клетки, представляющие собой разновидность фибробластов (плоские, отростчатые);
аморфное вещество и
нервные волокна.
|
Особен-
ности: факторы прозрач-
ности роговицы
|
а) Но имеется и целый ряд особенностей:
коллагеновые пластинки в роговице лежат гораздо более упорядоченно, чем в склере;
в аморфном веществе преобладают кератансульфаты, коэффициент преломления которых таков же, как у коллагеновых пластинок;
нервные волокна не имеют миелиновой оболочки;
кровеносных же сосудов в роговице нетвообще; поэтому её питание осуществляется за счёт диффузии веществ из жидкости передней камеры глаза;
наконец, массовая доля воды (75–80%) – ниже, чем в склере.
б) Все эти особенности (наряду с тем, что передний эпителий является неороговевающим) и обусловливают прозрачность роговицы.
|
Замечание
|
1. а) Правда, роль каких-то из данных факторов – больше, а каких-то – меньше.
б) Показателен в этом отношении последний фактор, касающийся содержания воды.
2. а) Так, подсушивание открытого участка склеры струёй воздуха делает этот участок прозрачным.
б) Соответственно, роговицамутнеет, будучи помещённой в воду.
3. а) Но, с другой стороны, роговица мутнеет и при высушивании!
б) Так что важно
не то, что содержание воды в роговице просто ниже, чем в склере,
а то, что оно является оптимальным для светопропускания.
|
16.2.3. Сосудистая оболочка
16.2.3.1. Собственно сосудистая оболочка
Ткане-
вой
состав
|
1. Подлежащая под склерой собственно сосудистая оболочка (II), как уже отмечалось, значительно тоньше.
2. В её основе - рыхлая волокнистая соединительная ткань.
3. В этой ткани, помимо обычных элементов, особенно много (что хорошо видно на препарате)
пигментных клеток
и кровеносных сосудов.
|
2,а-б. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-
эозином.
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
Иннер-
вация сосудов
|
а) В стенке достаточно крупных артерий сосудистой оболочки имеются мышечные элементы,
б) И под влиянием симпатической нервной системы происходит
сужение сосудов глаза.
|
4 слоя
|
В сосудистой оболочке имеются 4 слоя (снаружи внутрь):
надсосудистая пластинка (1) - на границе со склерой,
сосудистая пластинка (2) - здесь проходят многочисленные артерии и вены;
сосудисто-капиллярная пластинка (3) - содержит капилляры, связывающие сосуды вышележащей пластинки;
|
б) (Большое увеличение)
Полный размер
|
базальный комплекс, или мембрана Бруха (4) - очень узкая светлая полоска с внутренней стороны;
в отличие от предыдущих слоёв, она
состоит из плотной волокнистой ткани и
лишена пигментных клеток.
|
16.2.3.2. Цилиарное (ресничное) тело
I. Тканевой состав
Двуслой-
ный пигмент-
ный и секретор-
ный эпителий
|
1. С внутренней стороны цилиарное тело (4) и его многочисленные отростки (8) покрыты двуслойным эпителием, который
является производным двух элементов сетчатки.
2. а) Глубокий слой: кубические пигментированные клетки - продолжение пигментного листка сетчатой оболочки (см. ииже).
б) Поверхностный слой: цилиарные (секреторные) непигментированные клетки - видоизменённые глиальные клетки сетчатки.
3. Цилиарные клетки продуцируют жидкость, заполняющую камеры (9-10) глаза.
|
Рисунок - угол глаза.
Полный размер
|
Компонен-
ты, что и в сосудистой оболочке
|
Под эпителием цилиарное тело содержит те же тканевые элементы, что и собственно сосудистая оболочка:
рыхлую волокнистую соединительную ткань, богатую
пигментными клетками и
сосудами.
|
Пучки гладких миоцитов
|
а) Вместе с тем, значительную часть объёма составляют многочисленные пучки гладких миоцитов (11) - элементы цилиарной мышцы.
б) Они идут в двух направлениях -
меридиональном - от лимба склеры (1) до собственно сосудистой оболочки (5)
и циркулярном - параллельно контуру лимба.
в) Сокращение тех и других пучков, как уже отмечалось,
уменьшает радиус кольца, образуемого цилиарными отростками,
отчего снижается сила, растягивающая хрусталик (3) через циннову связку (12).
|
С наружной стороны цилиарное тело, как и собственно сосудистая оболочка, сохраняет связь со склерой.
|
II. Цилиарное тело на препарате
1,б. Препарат - угол глаза; окраска гематоксилин-эозином.
|
На данном снимке мы видим фрагмент угла глаза.
1. В поле зрения - склера (1) и цилиарное тело (2) с многочисленными отростками (3).
2. Цилиарное тело и отростки покрыты пигментным эпителием (4).
3. В толще цилиарного тела видны мышечные элементы (5), сосуды (6) и пигментные клетки (7).
|
Полный размер
|
|
Скачать 1.55 Mb.