|
|
Электронный атлас. Тема 16 Органы чувств - органы зрения и обоняния. Электронный атлас. Тема 16 Органы чувств - органы зрения и обоня. Тема 16. Органы чувств органы зрения и обоняния 16 Вводные замечания
I. Перечень слоёв
Теперь понятна природа многослойного строения сетчатки. -
а) 1 слой представляет собой слой пигментного эпителия (1).
б) 3 ядерных слоя.
Ещё три слоя приходится на ядросодержащие части нейронов – соответственно трём уровням расположения этих клеток:
|
наружный ядерный слой (4) -
|
ядросодержащие части светочувствительных нейронов;
|
внутренний ядерный слой (6)
|
ядерные части местно-ассоциативных нейронов (биполярных, горизонтальных и амакринных), а также глиоцитов;
|
ганглионарный слой (8)
|
тела ганглионарных нейронов.
|
|
2,в. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-
эозином.
Полный размер
|
в) 4 слоя отростков нейронов.
Все эти нейроны имеют отростки, которые образуют ещё 4 слоя, перемежающиеся с ядерными слоями:
слой палочек и колбочек (2) -
|
периферические отростки (дендриты) светочувствительных нейронов;
|
наружный сетчатый слой (5) -
|
область контакта
аксонов светочувствительных клеток
с отростками местно-ассоциативных (биполярных и горизонтальных) нейронов;
|
внутренний сетчатый слой (7) -
|
область контакта местно-ассоциативных нейронов
между собой (биполярных с амакриновыми)
и (для биполярных нейронов) - с ганглионарными;
|
слой нервных волокон (9) -
|
содержит аксоны ганглионарных клеток, которые
не имеют шванновских оболочек (благодаря чему являются прозрачными)
и направляются к слепому пятну.
|
|
г) 2 слоя отростков глиоцитов
Наконец, за счёт отростков глиоцитов формируются, как отмечалось, ещё два очень тонких слоя:
|
наружная пограничная мембрана (3) -
|
на границе
- слоя палочек и колбочек и
- наружного ядерного слоя,
|
и внутренняя пограничная мембрана (10) -
|
на границе
- сетчатки
- со стекловидным телом.
|
|
|
II. Заключительные замечания
Количество слоёв.
а) Итого в сетчатке оказывается 10 слоёв; вот их перечень по направлению снаружи (от сосудистой оболочки) внутрь (к стекловидному телу):
|
1 – слой пигментного эпителия,
2 – слой палочек и колбочек,
3 – наружная пограничная мембрана,
4 – наружный ядерный слой,
5 – наружный сетчатый слой,
6 – внутренний ядерный слой,
7 – внутренний сетчатый слой,
8 – ганглионарный слой,
9 – слой нервных волокон,
10 – внутренняя пограничная мембрана.
|
|
б) Помимо этого, слой 2 (образованный дендритами светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя - в связи с тем, что
данные отростки - палочки и колбочки - состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего.
|
Тип сетчатки.
а) Вышеизложенное показывает:
прежде чем достичь фотосенсорного слоя палочек и колбочек (2),
свет проходит все предыдущие слои сетчатки (с 10-го по 3-ий).
б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка -
инвертированного типа.
|
16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки
Сетчатка имеет 2 особых места - слепое и жёлтое пятна.
5,а-б. Препарат - выход зрительного нерва ("слепое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) (Левая часть пятна)
Полный размер
|
б) (Правая часть пятна)
Полный размер
|
1. а) Как отмечалось, слепое пятно - место сбора аксонов всех ганглионарных клеток сетчатки.
б) Нервные волокна (1), содержащие эти аксоны, здесь
делают изгиб,
приобретают миелиновую оболочку и
объединяются в зрительный нерв (2), прободающий все слои глазного яблока.
2. Соответственно, в данном месте отсутствуют все слои сетчатки (4) (за исключением слоя нервных волокон).
3. В области слепого пятна на внутреннюю поверхность сетчатки выходят сосуды (3).
|
16.2.5.4. Жёлтое пятно сетчатки
6,а-б. Препарат - задняя стенка глаза. Центральная ямка ("жёлтое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином.
|
Введение
1. а) Недалеко от слепого пятна в сетчатке имеется т.н. жёлтое пятно (III), углублённое в центре (центральная ямка).
б) Именно здесь
оптическая ось глаза проходит через сетчатку,
а значит, формируется изображение объекта, на который мы смотрим.
2. Строение сетчатки в этом месте отличается от обычного. –
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
Светочувствительные клетки
а) Из светочувствительных клеток имеются только колбочковые, т.е. клетки цветного зрения.
б) Они, как обычно, прилежат к
пигментному эпителию (1).
в) Но их периферические отделы (дендриты) сильно удлинены, отчего
слой колбочек (2) существенно утолщён.
г) И на его фоне хорошо выявляется
наружная пограничная мембрана (3).
|
б) (Большое увеличение)
Полный размер
|
Внутренние слои сетчатки
а) Зато внутренние слои сетчатки (содержащие промежуточные нейроны и их отростки) значительно истончены.
б) Так, на снимках в области центральной ямки мы видим
наружный ядерный слой (4) (ядросодержаший слой колбочковых клеток)
|
и очень тонкие
наружный сетчатый (5),
внутренний ядерный (6) и
внутренний сетчатый (7) слои.
в) Остальные три слоя -
ганглионарный,
слой нервных волокон и
внутренний пограничный -
|
|
здесь практически не видны.
г) Такое строение создаёт условия для наилучшего восприятия световых раздражений.
|
Другие оболочки глазного яблока
Под сетчаткой в области жёлтого пятна, как и везде, находятся другие оболочки глазного яблока -
сосудистая оболочка (II) и склера (I).
|
16.2.5.5. Строение палочковых нейронов
I. Основные части нейрона
Теперь более детально рассмотрим структуру светочувствительных нейронов и механизм фоторецепции. Начнём с палочковых клеток.
Компоненты
палочкового
нейрона
|
Как мы уже знаем, в каждой такой клетке имеется 3 отдела:
периферический - дендрит, или палочка;
средний - ядросодержащая часть и
центральный - аксон.
|
Схема - палочковый нейрон
|
Сегменты дендрита (палочки)
|
1. а) В свою очередь, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 сегмента:
наружный (1) и
внутренний (2).
б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой.
2. Фоторецепция осуществляется
наружным сегментом.
|
II. Наружный сегмент палочки
Мембранные диски с родопсином
|
1. В наружном сегменте находится
около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.
2. а) Мембрана дисков содержит
множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь.
б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А).
|
Обновление дисков: скорость и механизм
|
а) Диски постоянно образуются в нижней части наружного сегмента
путём инвагинации его плазматической мембраны.
б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит
фагоцитоз дисков в верхней части наружного сегмента клетками пигментного эпителия (см. выше).
в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.
|
Ритмичность обновления
|
а) В этом процессе (обновлении дисков) отмечается суточная (циркадная) ритмичность.
б) В частности, у палочковых клеток
образование новых дисков происходит ночью,
а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром.
|
Na+-каналы
|
а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na+-каналы.
б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего
постоянно имеется ток ионов Na+ в клетку и
трансмембранный потенциал является невысоким.
|
IV. Внутренний сегмент палочки
Na+,К+-
насос
|
а) Для поддержания постоянного тока ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации (через каналы наружного сегмента)
в плазмолемме внутреннего сегмента активно функционирует Na+,К+-насос.
б) Он откачивает ионы Na+ из клетки против градиента концентрации.
|
Кругооборот ионов Na+
|
Получается своего рода кругооборот ионов Na+: они
через Na+-каналы поступают в клетку в наружном сегменте,
диффундируют во внутренний сегмент,
удаляются из клетки Na+,К+-насосом
и диффундируют во внеклеточной среде к области наружного сегмента.
|
Мито-
хондрии
|
Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые также содержатся во внутреннем сегменте
|
V. Механизм фоторецепции
1. При поглощении света меняется структура родопсина.
2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране.
3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.
б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов сопровождается не деполяризацией (как обычно), а гиперполяризацией мембраны.
4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает здесь высвобождение медиатора, который возбуждает ассоциативные нейроны.
|
16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов
I. Сходство
а) Колбочковые нейроны имеют те же составные части, что и палочковые:
дендрит (правда, теперь уже колбочковой формы), подразделяющийся на наружный и внутренний сегменты;
ядросодержащую часть и
аксон.
б) Организация этих частей и принцип фоторецепции тоже, в основном, аналогичны вышеописанным.
в) Вместе с тем, имеется и ряд особенностей (помимо отличия формы дендрита).
| |
|
|
Скачать 1.55 Mb.