III. Альвеолярные мешочки
1. Общее описание
|
а) Альвеолярный мешочек (III) – это как бы "гроздь" альвеол.
б) А. В очень узких стенках альвеолярных мешочков остаётся только один вид эпителиальных клеток –
клетки Клара.
|
|
Б. Лишь с большой долей условности можно говорить, что здесь имеется эпителий - однослойный кубический безреснитчатый.
в) Под этим "эпителием", т.е. под клетками Клара, по существу, сразу начинается межальвеолярная перегородка, уже не содержащая миоцитов (см. ниже).
|
2. Отличия от альвеоляр-
ного
хода
|
Итак, отличия от альвеолярного хода таковы: альвеолярные мешочки
занимают конечное положение в ацинусе,
имеют мешотчатую (а не трубчатую) форму просвета,
практически лишены стенок, а вместе с ними - реснитчатых клеток и "пуговок".
|
IV. Альвеолы
1. Общее описание
|
а) Наконец, альвеолы (IV) – это ключевые компоненты ацинусов,
в которых, собственно, и происходит газообмен.
б) Альвеола представляет собой
небольшой "пузырёк",
открытый в одно из перечисленных выше образований ацинуса.
|
|
2. Эпителий альвеол
|
а) Альвеолы выстланы изнутри
однослойным плоским эпителием (на базальной мембране).
б) Образующие его клетки называются альвеолоцитами и подразделяются на 2 типа – первый (7А) и второй (7Б).
(Подробней эти клетки будут охарактеризованы позже.)
|
|
3. Меж-
альвеоляр-
ные
перего-
родки
|
а) Альвеолы обычно расположены в лёгочной паренхиме так плотно, что
их разделяют лишь тонкие перегородки (септы).
б) В состав любой такой перегородки,
кроме эпителия с каждой стороны,
входит рыхлая соединительная ткань,
в) В последней же содержится ряд важных структур:
кровеносный капилляр (9 на схеме ацинуса), контактирующий с базальными мембранами сразу обеих альвеол;
несколько видов специализированных клеток,
большое количество эластических волокон.
|
4. Поры
|
Кроме того, в каждой межальвеолярной перегородке имеются
поры (8 на схеме ацинуса), связывающие полости соседних альвеол.
|
5. Ещё одна иллюстра-
ция
|
Рисунок с препарата - лёгкое. Окраска гематоксилин-
эозином.
|
а) Здесь альвеолы показаны при большом увеличении.
б) Видны
просвет (1) альвеол,
выстилающий их однослойный плоский эпителий (2),
межальвеолярные перегородки (3) с кровеносными капиллярами (4).
|
Полный размер
|
26.3.2. Состав межальвеолярных перегородок
Несколько подробней остановимся на строении альвеол, точнее, их стенок, каковыми являются межальвеолярные перегородки.
26.3.2.1. Альвеолоциты-I и сурфактант
I. Альвеолоциты 1-го порядка
Распростра-
нённость и функция
|
а) 95% поверхности альвеол занято
альвеолоцитами 1-го порядка (1-го типа), или респираторными альвеолоцитами.
б) Именно через их цитоплазму совершается газообмен между воздухом и кровью.
|
Морфология
|
В связи с этим, такая клетка имеет
небольшую ядросодержащую часть (выбухающую в просвет альвеолы)
и очень протяжённую тончайшую безъядерную часть, которая выстилает стенку альвеолы и непосредственно участвует в газообмене.
|
II. Сурфактантный альвеолярный комплекс (САК): состав и структура
1.
Введение
|
а) Поверхность альвеолоцитов 1-го типа (2), обращённая к просвету альвеолы (1), не является свободной: она покрыта
сурфактантно-альвеолярным комплексом,
который часто называют просто сурфактантом.
б) В последнем различают две фазы:
нижнюю - гипофазу (4) и
верхнюю - мембранную фазу (3).
|
Электронная микрофотография - сурфактантный альвеолярный комплекс лёгкого.
Полный размер
|
2.
Гипофаза
|
Гипофаза (4), или жидкая фаза,
располагается изнутри (у поверхности альвеолярного эпителия),
по консистенции – вязкая
и представляет собой коллоидный раствор гликопротеинов.
|
3.
Мембран-
ная фаза
|
Мембранная фаза (3), или собственно сурфактант,
является наружной, т.е. обращена к просвету (1) альвеолы,
|
|
образована фосфолипидами и белками, которые собраны в биомембраны (липидный бислой с встроенными белками);
причём, такие мембраны лежат в несколько слоёв и в каждом слое имеют ячеистую структуру.
|
4. Ещё одна иллюстрация.
|
Сурфактант можно видеть и на снимке с меньшим увеличением.
а) Здесь альвеола (ПА – её просвет) контактирует сразу с двумя гемокапиллярами (ПК – их просветы, в одном из них – лейкоцит (5)).
б) Стенки капилляров образованы эндотелиоцитами (4),
а стенка альвеолы – альвеолоцитами 1-го типа (3).
Между теми и другими имеются две базальные мембраны.
Над альвеолоцитами хорошо различим сурфактант с обеими его фазами – гипофазой (2) и мембранной фазой (1).
|
Электронная микрофотография. Сурфактант альвеол лёгкого.
|
III. Функции сурфактанта
Сурфактант выполняет, по крайней мере, две основные функции.
Стабили-
зация формы альвеол
|
а) Во-первых, он
предупреждает спадение и высыхание стенок альвеол.
б) В терминальных и респираторных бронхиолах, в альвеолярных ходах и мешочках сходную функцию выполняет секрет клеток Клара.
|
Барьерная функция
|
а) Кроме того, сурфактант
участвует в образовании аэрогематического барьера.
б) Причём, в безъядерных участках эпителия и эндотелия сурфактантный комплекс
вносит основной вклад в толщинууказанногобарьера.
в) И в качестве столь весомого компонента барьера сурфактант препятствует
проникновению микробов из вдыхаемого воздуха в кровь и
пропотеванию жидкости (вместе с растворёнными веществами) из крови в альвеолы.
|
26.3.2.2. Аэрогематический барьер и альвеолоциты-II
I. Аэрогематический барьер
Состав барьера
|
а) Из вышеизложенного вытекает, что между просветом альвеолы (ПА) и просветом кровеносного капилляра (ПК) находятся следующие структуры:
|
мембранная фаза (1) и гипофаза (2) сурфактантного комплекса,
тонкий слой цитоплазматической части альвеолоцита 1-го типа (3) на базальной мембране,
и тонкий слой цитоплазматической части эндотелиоцита (4) тоже на базальной мембране.
|
|
б) Иногда между двумя базальными мембранами оказывается ещё один тонкий слой – рыхлой соединительной ткани.
|
Прохож-
дение газов через барьер
|
Проникновение газов через все эти структуры (кислорода из альвеол в капилляры и СО2 в обратном направлении) происходит путём простой диффузии – т.е.
в сторону меньшей концентрации
и без участия каких-либо мембранных переносчиков.
|
II. Ещё одна иллюстрация барьера
Электронная микрофотография. Лёгкое: аэрогематический барьер.
|
На этом снимке - несколько иной ракурс.
а) Основную часть кадра занимает кровеносный капилляр, где
1 - ядросодержащая часть одного из эпителиоцитов, выбухающая в просвет (2) капилляра;
3 - эритроцит.
б) Просвет альвеолы - 8; сурфактант на снимке отсутствует.
в) Остальные компоненты барьера - налицо:
тонкие цитоплазматические части (5) альвеолоцитов I типа, соединённых между собой десмосомами (9),
слившиеся базальные мембраны (6) эпителия и эндотелия,
тонкие цитоплазматические части (4) эндотелиоцитов, тоже соединённых между собой десмосомами (9) (вверху снимка)
|
|
г) Ещё выше на снимке виден фрагмент (10) неэпителиальной клетки.
Это может быть адвентициальная клетка капилляра или какая-либо иная клетка - например, липофибробласт.
|
III. Альвеолоциты 2-го порядка
Общие сведения
|
а) Компоненты сурфактантного комплекса – фосфолипиды, белки, углеводы – синтезируются специальными клетками альвеолярного эпителия –
альвеолоцитами 2-го порядка (2-го) типа, или секреторными альвеолоцитами.
б) Эти клетки называют также большими альвеолоцитами, поскольку они
гораздо крупней и выше альвеолоцитов 1-го типа.
в) На них (клетки 2-го типа) приходятся оставшиеся 5% поверхности альвеол.
|
Электронная микрофотография. Альвеолоцит 2-го типа в стенке альвеолы.
|
Морфо-
логия альвеоло-
цитов-II
|
1.а) Кроме обычных органелл –
ядрá (1), митохондрий (2), развитой ЭПС и аппарата Гольджи, –
альвеолоцит 2-го типа содержит в цитоплазме
слоистые, или пластинчатые, тельца – цитофосфолипосомы (3).
б) Основной компонент последних – фосфолипиды; по этой причине тельца являются осмиофильными.
2. а) Некоторые фосфолипосомы (4) находятся в процессе выделения в просвет альвеолы.
|
|
б) Далее из их материала и будет формироваться мембранная фаза сурфактанта.
3. Базальной своей стороной альвеолоцит 2-го типа лежит на базальной мембране (5) альвеолярного эпителия.
|
Замеча-
ние
|
Есть мнение, что данные клетки выполняют ещё одну функцию –
служат камбиальными элементами.
|
26.3.2.3. Другие компоненты межальвеолярных перегородок
I. Введение
Схема - строение альвеол и межальвеолярных перегородок.
|
Альвеола: новая схема, известные структуры
|
а) Чтобы завершить рассмотрение клеточного состава межальвеолярной перегородки, обратимся к представленной здесь схеме.
б) Отметим вначале уже известные нам структуры:
просвет альвеол (1),
сурфактантный комплекс (2),
эндотелиальные клетки (3),
просвет капилляров (4) с эритроцитами (5),
межальвеолярную пору (6).
|
Полный размер
|
Подразде-
ление клеток перегородок на 2 группы
|
а) Что же касается клеток межальвеолярной перегородки, то их (не считая эндотелиоцитов), можно разделить на две группы.
а) Первая группа – эпителиальные клетки (о которых тоже речь уже шла выше):
альвеолоциты 1-го типа (7) и
альвеолоциты 2-го типа (8),
б) Вторая группа – неэпителиальные клетки. Это, в основном,
|
|
клетки, характерные для рыхлой волокнистой соединительной ткани (тема 9) - фибробласты и некоторые другие.
в) Ниже приводится перечень данных клеток.
|
II. Неэпителиальные клетки межальвеолярных перегородок (помимо фибробластов)
1. Липо-
фибро-
бласты
|
Помимо обычных фибробластов, имеется их разновидность - липофибробласты (9). Они
расположены в толще межальвеолярных перегородок возле альвеолоцитов 2-го типа
и поставляют последним липиды для синтеза фосфолипидных компонентов сурфактанта.
|
|
2. Альвео-
лярные
макро-
фаги
|
а) Очень важны альвеолярные макрофаги (10), которые
могут находиться в глубине межальвеолярной перегородки,
|
но могут и выходить в просвет альвеолы.
б) Макрофаги фагоцитируют
инородные частицы,
избыток сурфактанта,
клетки крови, если они оказываются в просвете альвеол при застое крови в лёгких.
в) Поэтому в цитоплазме макрофагов содержатся вакуоли и гранулы.
|
3. Плазмо-
циты
|
Плазматические клетки синтезируют иммуноглобулины, которые
выходят на поверхность сурфактанта и играют защитную роль.
|
4. Тучные клетки
|
Тучные клетки, выделяя гистамин и серотонин, участвуют в аллергических реакциях.
|
Таким образом, с учётом двух типов альвеолоцитов, клеточный состав межальвеолярных перегородок оказывается достаточно разнообразным.
|
III. Эластические волокна в межальвеолярных перегородках
Рисунок с препарата - эластические волокна в лёгком. Окраска орсеином.
|
Функция эластичес-
ких
волокон
|
а) Среди неклеточных элементов этих перегородок особенно важны эластические волокна, чьи компоненты образуются фибробластами.
б) Волокна придают перегородкам высокую эластичность, необходимую при дыхательных движениях.
|
|
Эмфизема лёгких
|
При уменьшении содержания эластических элементов развивается эмфизема лёгких:
альвеолы и лёгкие в целом всё время пребывают в раздутом состоянии (состоянии вдоха).
|
|
Скачать 2.45 Mb.