|
|
Электронный атлас. Тема 26 Дыхательная система. Тема 26. Дыхательная система 26 Общие сведения
II. Основные клетки
Основные клетки многорядного мерцательного эпителия уже описывались в теме 7. Напомним те сведения, сделав необходимые дополнения.
1. Реснит-
чатые
клетки
(Нумерация клеток - как на схеме)
|
а) Реснитчатые клетки
простираются от базальной мембраны до просвета трахеи или бронха,
составляют своими ядрами верхний ряд ядер эпителия
и содержат на апикальной поверхности до 250 ресничек.
б) В основе реснички – аксонема (тема 3): она построена из дуплетов микротрубочек [(9 2) + 2], связанных динеиновыми мостиками.
в) При комнатной температуре биения ресничек происходят с частотой
10–20 раз в секунду.
г) Смысл этих биений – перемещение слизистого секрета (выделяемого бокаловидными клетками и железами) и попавших в него инородных пылевых частиц к выходу из трахеобронхиального дерева, т.е. к глотке.
|
2. Бокаловид-
ные
клетки
|
а) Бокаловидные клетки
тоже простираются на всю высоту эпителия;
содержат ядра на уровне среднего ряда ядер или чуть выше его;
|
|
по внешнему виду, как аналогичные клетки кишечника (тема 24) и верхних дыхательных путей, – светлые, крупные, бокаловидной формы;
образуют слизь, богатую гликозамингликанами;
в связи с этой функцией, имеют хорошо развитые агранулярную ЭПС и комплекс Гольджи.
б) Необходимо добавить, что в результирующем секрете бокаловидных клеток и желёз подслизистой основы содержатся и
иммуноглобулины (IgA), вырабатываемые плазмоцитами в собственной пластинке слизистой оболочки (тема 21).
|
3.
Базальные (короткие вставоч-
ные)
клетки
|
а) Базальные, или короткие вставочные, клетки
тесно прилежат к базальной мембране, находясь своей апикальной поверхностью далеко от просвета трахеи или бронха;
соответственно, своими ядрами образуют в эпителии нижний ряд ядер;
являются стволовыми (камбиальными) клетками, отчего их часто можно встретить в состоянии митотического деления.
|
б) Благодаря камбиальной активности этих клеток,
за 50-100 суток происходит обновление эпителия бронхов.
|
|
Длинные вставоч-
ные)
клетки
|
Длинные вставочные клетки -
это переходные формы от базальных к реснитчатым или бокаловидным клеткам;
поэтому их ядра составляют средний ряд ядер эпителия.
|
26.2.3.2.Б. Клеточный состав эпителия. Минорные (дополнительные) клетки
I. Истинно минорные клетки
Первые два вида нижеописываемых клеток встречаются, хотя и относительно редко, почти на всём протяжении трахеобронхиального дерева.
5. Эндо-
криноциты
|
а) Эндокриноциты содержат мелкие гранулы и, выделяя их содержимое, секретируют в подлежащую ткань
биоамины (норадреналин, серотонин; см. п. 26.1.1.2)
|
|
и некоторые гормоноподобные пептиды (бомбезин, кальцитонин и др.).
б) Таким образом, данные эндокриноциты относятся к APUD-системе (тема 22).
|
Клетки Лангер-
ганса
(напомним: нумерация клеток оставлена той же, что на схеме в вводной части)
|
а) Клетки Лангерганса, как уже отмечалось в теме 21,
относятся к макрофагическому ряду,
имеют многолопастное ядро и отростки, проникающие между клетками эпителия,
содержат в цитоплазме т.н. гранулы Бирбека (в виде теннисных ракеток)
и, видимо, подобно М-клеткам кишечника, выступают в качестве внутриэпителиальных АПК (антигенпредставляющих клеток):
- переносят антигены через эпителий,
- передавая их затем другим клеткам иммунной системы.
б) Содержание клеток Лангерганса в верхних дыхательных путях (от носовой полости до трахеи включительно) выше, чем в бронхах.
|
6. Безрес-
нитчатые
клетки
|
а) Природа безреснитчатых клеток точно не ясна.
б) Одна из точек зрения состоит в том, что это М-клетки – аналог М-клеток кишечника (тема 24).
в) В таком случае данные клетки
являются разновидностью эпителиоцитов,
но выполняют такую же функцию, как и внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса).
|
II. Условно минорные клетки
а) Оставшиеся два типа клеток появляются в эпителии,
начиная лишь с мелких или даже терминальных бронхиол.
б) При этом они быстро из разряда минорных переходят в группу основных эпителиоцитов (вместо становящихся всё более редкими прежних клеток).
|
8.
Щёточ-
ные
(каёмча-
тые)
клетки
|
Щёточные (каёмчатые) клетки
а) встречаются, в основном,
начиная с мелких бронхов, и далее –
|
|
в терминальных бронхиолах и респираторных отделах лёгкого,
б) а на своей апикальной поверхности содержат микроворсинки с хеморецепторами.
|
9. Клетки Клара,
или
секре-
торные клетки
|
Клетки Клара
встречаются, начиная лишь с терминальных бронхиол (и далее – в респираторных отделах лёгкого);
|
представляют собой крупные клетки с куполообразной верхушкой, без ресничек и микроворсинок;
|
|
выполняют, как отмечалось в п. 26.1.1.2, двойную функцию:
- обезвреживают токсические вещества
- и секретируют ферменты, предупреждающие слипание стенок бронхиол.
|
Замечание
|
а) Таким образом, состав эпителия в разных отделах воздухоносных путей и респираторных отделов не является одним и тем же: в частности, в термиальных бронхиолах
в эпителии появляются клетки Клара,
но зато в нём уже нет бокаловидных клеток.
б) Более детально состав эпителия приводится в следующей таблице; сейчас же мы должны констатировать, что использовавшаяся выше схема является очень условной:
показанные на ней клетки все вместе ни на одном участке дыхательной системы не встречаются!
|
26.2.3.3. Особенности разных отделов трахеобронхиального дерева
I. Таблица
Схема - строение воздухоносных отделов лёгкого.
а) Наряду с общими чертами строения (включая состав эпителия), разные отделы трахеобронхиального дерева имеют и определённые особенности.
б) Частично эти особенности уже упоминались.
в) Теперь все они сведены в единую таблицу .
|
Полный размер
|
|
Трахея (Т)
и главные бронхи
(ГБ)
|
Крупные бронхи
(КБ)
|
Средние бронхи
(СБ)
|
Мелкие бронхи
(МБ)
|
Терми-
нальные бронхи-
олы (ТБ)
|
Мерца-
тельный эпителий
|
Многорядный
|
Двух-
рядный
|
Одно-
рядный
|
Состав
эпителия
|
а) Основные клетки:
реснитчатые,
бокаловидные,
вставочные (короткие и длинные).
б) Минорные клетки:
эндокриноциты,
клетки Лангерганса
и, возможно, М-клетки.
|
а) Появля-
ются
щёточные (каёмча-
тые) клетки
б) Содер-
жание же ряда других клеток снижается
|
Клетки:
щёточ-
ные,
секре-
торные (Клара),
рес-
нитчатые,
базаль-
ные
|
Собствен-
ная пластинка
|
Рыхлая волокнистая соединительная ткань,
богатая продольно идущими эластическими волокнами (которые обеспечивают растяжимость трахеи и бронхов).
В ней содержатся:
лимфатические фолликулы,
сосудистые сплетения и
нервные окончания.
|
Мышечная пластинка
|
Отдель-
ные пучки гладких миоци-
тов
|
Тонкая сплошная мышечная пластинка
|
Доля мышечной пластинки возрастает.
|
Относи-
тельная доля пластинки - макси-
мальна.
|
Отдель-
ные пучки гладких миоци-
тов.
|
Под-
слизистая основа
|
Находится перед хрящами.
|
Находится между хрящами.
|
Подслизистой основы и желёз нет.
|
Содержатся слизисто-белковые железы.
|
Фиброзно-
хрящевая оболочка
|
Кольца* из гиалинового хряща и связки между ними
|
Крупные пластинки гиалино-
вого хряща.
|
Небольшие островки эластичес-
кого хряща.
|
Хрящей и всей этой оболочки нет.
|
Адвенти-
циальная оболочка
|
Имеется
|
Выражена слабо
|
Внутрен-
няя поверх-
ность
|
В трахее и главных бронхах - практически гладкая.
|
В крупных бронхах - слабо-
извилистая
|
В средних и мелких бронхах -
складчатая
|
В терми-
нальных бронхио-
лах вновь слабо-
извилистая.
|
* Примечание. Как уже отмечалось, в трахее - 16-20 незамкнутых сзади колец,
а в главных бронхах - 6-8 (справа) и 9-12 (слева) замкнутых колец.
|
II. Комментарии
Наиболее важные моменты, отражённые в таблице, таковы.
1. Высота
эпителия
|
По мере уменьшения калибра бронха снижается высота эпителия, так что
в мелких бронхах он из многорядного становится двухрядным,
а в терминальных бронхиолах – однорядным.
|
2. Состав
эпителия
|
Изменяется состав эпителия:
постепенно уменьшается доля бокаловидных клеток (так что в мелких бронхах их уже нет), а также реснитчатых клеток;
взамен появляются другие клетки – щёточные (каёмчатые) и секреторные клетки Клара.
|
3. Мышечная пластинка слизистой оболочки
|
а) Увеличивается относительная доля мышечной пластинки,
достигая максимума в мелких бронхах
(после чего она опять уменьшается).
б) С этим фактом связаны два нижеследующих обстоятельства. -
|
4. Мелкие бронхи
|
Во-первых, поступление воздуха в ацинусы лёгких регулируется (помимо изменения частоты и глубины дыхания)
изменением тонуса мелких бронхов.
|
5. Внутренняя поверхность
|
а) Во-вторых,
у мелких бронхов – наиболее сильная складчатость слизистой оболочки на препарате.
б) Это объясняется так же, как и складчатость t. intima у артерий мышечного типа (тема 18):
дегидратация миоцитов в процессе изготовления препарата ведёт
к уменьшению объёма ( значит, и длины окружности) мышечной пластинки
и, в итоге, к "сбориванию" остальных частей слизистой оболочки.
|
6. Подслизистая основа
|
В стенке мелких бронхов и последующих бронхиол нет
подслизистой основы
и, соответственно, содержавшихся в ней желез.
|
7. Хрящевой скелет
|
Закономерно изменяется (фрагментируется) хрящевой скелет: (как это уже изложено выше:
из колец гиалинового хряща на уровне трахеи и главных бронхов он превращается
в крупные пластинки того же хряща в крупных бронхах,
затем – в мелкие островки гиалинового или эластического хряща в средних бронхах,
а начиная с мелких бронхов, отсутствует совсем.
|
8. Количество оболочек
|
В результате сокращается и количество оболочек в стенке:
в трахее, главных, крупных и средних бронхах их четыре (включая подслизистую основу),
а в мелких бронхах и терминальных бронхиолах остаётся только две – слизистая и адвентициальная.
|
* * *
Чтобы проиллюстрировать вышеприведённые сведения, рассмотрим по отдельности разные части трахеобронхиального дерева, используя снимки с препаратов.
|
26.2.3.4. Препарат трахеи
I. Общий вид стенки
2,а. Препарат - трахея; поперечный срез. Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. На снимке - стенка трахеи при небольшом увеличении.
2. В ней - четыре оболочки:
слизистая оболочка (I),
подслизистая основа (II),
фиброзно-хрящевая оболочка (III) и
адвентициальная оболочка (IV).
3. Хрящ со всех сторон покрыт надхрящницей (III.A).
|
Полный размер
|
4. Теперь обратимся к снимкам с большим увеличением - для демонстрации структуры перечисленных оболочек.
| |
|
|
Скачать 2.45 Mb.