лк25. Тема 5 Генеративное развитие растений. Физиология старения растений Условия перехода к репродуктивному этапу развития. Гормоны цветения
 Скачать 5.53 Mb.
|
|
Возрастные изменения у растений и их проявления. Причины и механизм старения Этап старения (старости и отмирания) - это период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти растения. Старение - это период закономерного ослабления процессов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствительности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отмирание - конечный результат негативных изменений, накопившихся в растении при старении. Продолжительность жизни, а, следовательно, и отмирание каждого растения генетически детерминированы: яровая пшеница - 1 год, клевер луговой – 2-5 лет, тимофеевка луговая – 5-12 лет, капуста - 2 года, виноград - до 100 лет, яблоня - до 200 лет. Процесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благодаря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого растения рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется. Типы старения. У однолетних злаков растение отмирает целиком в результате какого-то общего процесса. У многолетних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кушения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые веточки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспособность. Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма: стареющие и отмирающие листья снабжают питательными веществами более молодые органы, способствуют подготовке растений к зимним условиям.  1 – растение отмирает полностью; 2 – отмирает только надземная часть; 3 – одновременное старение и опадение всех листьев; 4 – постепенное старение листьев (направление отмечено стрелкой Причины и механизмы старения. Старение связывают с генетически обусловленной программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа и растения. Ученые называют несколько причин старения: отток большей части питательных веществ от вегетативных органов к развивающимся репродуктивным органам, смерть наступает от истощения. Раннее удаление генеративных органов у гречихи, могара, конских бобов, нуга, люпина, льна, горчицы, фасоли, подсолнечника задерживает старение этих растений. Укосы многолетних трав до цветения позволяют проводить их несколько раз, что повышает общий сбор и качество корма; самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев и других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалоидами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Старят растения токсины, вырабатываемые почвенной микрофлорой при бессменной культуре сельскохозяйственных растений, многие патогенные организмы; отставание развития корневой системы, изменение отношения побег : корень в онтогенезе растения. Старение во время формирования семян и плодов определяется угнетением роста корней из-за ограниченного поступления в них фотоассимилятов. Угнетение же роста корней снижает общую жизнедеятельность растения, вызывает старение всего растительного организма. У плодовых деревьев с годами по мере увеличения высоты ствола ухудшаются трофические, гормональные и другие связи между листьями и корнями, что приводит к снижению активности апикальных меристем побегов и других органов растения. Изменение соотношения фитогормонов. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под Действием внутренних и внешних факторов. В стареющих органах количество стимуляторов роста резко уменьшается, а ингибиторов - увеличивается. Начало и развитие процесса старения листа сопровождаются увеличением АБК и этилена в листьях и плодах. Процесс старения заканчивается их опадением в результате формирования клеток отделительного слоя. Основную роль в этом процессе играют уменьшение содержания ауксина в черешке или плодоножке и увеличение этилена Этилен индуцирует синтез целлюлазы и полигалактуроназы, расщепляющих основные компоненты клеточных стенок и срединных пластинок в отделительном слое. В результате лист или плод опадают. Причиной старения являются нарушение структурной целостности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения. Развитие старения связано с уменьшением процессов синтеза белка и других биополимеров клетки и усилением их распада. В результате замедляется обновление компонентов клетки, происходят снижение функций, нарушение регуляции. Клетки в разных тканях имеют неодинаковую продолжительность жизни. На выполнение генетической программы старения клеток влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНК, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в результате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процессам автолиза, ускоряющим старение. Важнейшими показателями старения являются снижение оводненности тканей и гидрофильности сухого вещества, содержания белков, РНК, калия, магния, интенсивности фотосинтеза и дыхания, изменение направленности биохимических процессов в сторону гидролиза, усиление лигнификации и суберинизации клеточных стенок, снижение зольности сухого вещества, повышение проницаемости клеточных мембран для оттока питательных веществ в молодые растущие органы, замедление и прекращение роста, нарушение соотношения между стимуляторами и ингибиторами роста. Старение листа. Процесс старения листа начинается с остановки его роста, коррелирующей со снижением фотосинтетической активности, интенсивности и эффективности дыхания. В листьях снижается содержание хлорофилла, нуклеиновых кислот, деградируют клеточные органоиды. В желтеющем листе фотосинтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Лист вместо продуктов фотосинтеза поставляет в растение продукты гидролиза полимеров клетки (низкомолекулярные соединения, содержащие азот, фосфор, серу). В процессах старения листьев принимают участие фитохром и природные ингибиторы роста. Повышенная температура, недостаток воды и света ускоряют старение листьев на растениях. Ускорение старения листьев может быть результатом конкуренции за питание и регуляторы роста с другими листьями на растении, побегами, формирующимися цветками и плодами. По-видимому, программа старения конкретного листа включается в ситуации, когда требуется перераспределение веществ в другие органы (апексы, плодоэлементы и др.) для поддержания общего гомеостаза в растительном организме. В густом травостое или кроне дерева увеличивается доля дальнего красного света (ДК) в радиации на уровне нижних ярусов листьев, что ускоряет их старение и опадение. Доказано, что ДК увеличивает чувствительность тканей листа (черешка) к этилену. Проведение укоса или прореживание задерживают старение листьев. У многих растений старение листьев можно задержать предотвращением цветения, опыления или воздействием неблагоприятным фотопериодом. Наоборот, у кукурузы, ячменя и других культур удаление молодых соцветий (метелки, початки, колос) ускоряет старение листьев. Старение целого растения. Оно отражает процессы старения всех составляющих его органов. Старение растения тесно связано с замедлением или прекращением ростовых процессов его тканей и органов. В период старения резко снижаются интенсивность фотосинтеза, дыхания и других физиологических процессов, оводненность тканей, содержание белков, РНК, калия и магния, уменьшаются дисперсность и гидрофильность белков, изменяются электрические свойства мембран (падает МП), снижается активная компонента транспорта ионов. При старении растения процессы распада начинают преобладать над синтезом. Исследованиями Н.А. Максимова (1958) установлено, что проницаемость молодых растительных тканей (по выходу электролитов) высокая, затем она снижается, а с началом старения опять повышается, что, вероятно, способствует оттоку минеральных и органических веществ из стареющих в молодые растущие органы.  Старение и факторы внешней среды. У стареющего растения резко снижается сопротивляемость по отношению к неблагоприятным факторам среды, которые легко переносятся молодым организмом и вызывают гибель старого. Возрастные изменения запрограммированы в наследственной основе, однако их темпы зависят от внешней среды. Ускоряют старение недостаток питательных веществ и воды, слишком низкая или высокая температура, ионизирующее излучение и др. У некоторых растений старение индуцируется определенным фотопериодом. |