Главная страница
Навигация по странице:

  • Типы старения.

  • Причины и механизмы старения.

  • Изменение соотношения фитогормонов.

  • Старение листа.

  • Старение целого растения.

  • Старение и факторы внешней среды.

  • лк25. Тема 5 Генеративное развитие растений. Физиология старения растений Условия перехода к репродуктивному этапу развития. Гормоны цветения


    Скачать 5.53 Mb.
    НазваниеТема 5 Генеративное развитие растений. Физиология старения растений Условия перехода к репродуктивному этапу развития. Гормоны цветения
    Анкорлк25.doc
    Дата14.06.2018
    Размер5.53 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлалк25.doc
    ТипДокументы
    #20304
    страница3 из 3
    1   2   3

    Возрастные изменения у растений и их проявления. Причины и механизм старения

    Этап старения (старости и отмирания) - это период от пол­ного прекращения плодоношения до естественной смерти расте­ния. Старение - это период закономерного ослабления процес­сов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствитель­ности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отмирание - конечный результат негативных изменений, накопив­шихся в растении при старении.

    Продолжительность жизни, а, следовательно, и отмирание каж­дого растения генетически детерминированы: яровая пшеница - 1 год, клевер луговой – 2-5 лет, тимофеевка луговая – 5-12 лет, капуста - 2 года, виноград - до 100 лет, яблоня - до 200 лет. Про­цесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благо­даря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого расте­ния рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется.

    Типы старения. У однолетних злаков растение отмирает цели­ком в результате какого-то общего процесса. У много­летних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кушения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые ве­точки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспо­собность.

    Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма: стареющие и отмирающие листья снабжают питательными веществами более молодые органы, способствуют подготовке растений к зимним условиям.



    1 – растение отмирает полностью; 2 – отмирает только надземная часть; 3 – одновременное старение и опадение всех листьев; 4 – постепенное старение листьев (направление отмечено стрелкой
    Причины и механизмы старения. Старение связывают с гене­тически обусловленной программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа и растения.

    Ученые называют несколько причин старения: отток большей части питательных веществ от вегетативных органов к развивающимся репродуктивным органам, смерть на­ступает от истощения. Раннее удаление генеративных органов у гречихи, могара, конских бобов, нуга, люпина, льна, горчицы, фасоли, подсолнечника задерживает старение этих растений. Укосы многолетних трав до цветения позволяют проводить их несколько раз, что повышает общий сбор и качество корма; самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев и других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалои­дами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Старят растения токсины, вырабатываемые почвенной микрофлорой при бессменной культуре сельскохозяйственных растений, многие патогенные организмы; отставание развития корневой системы, изменение отношения побег : корень в онтогенезе растения.

    Старение во время формирования семян и плодов определяется угнетением роста корней из-за ограниченно­го поступления в них фотоассимилятов. Угнетение же роста кор­ней снижает общую жизнедеятельность растения, вызывает старе­ние всего растительного организма. У плодовых деревьев с годами по мере увеличения высоты ствола ухудшаются трофические, гор­мональные и другие связи между листьями и корнями, что приво­дит к снижению активности апикальных меристем побегов и дру­гих органов растения.

    Изменение соотношения фитогормонов. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под Действием внутренних и внешних факторов. В стареющих орга­нах количество стимуляторов роста резко уменьшается, а ингибиторов - увеличивается. Начало и развитие процесса старения листа сопровождаются увеличением АБК и этилена в листьях и плодах. Процесс старения заканчивается их опадением в результате формирования клеток отделительного слоя.

    Основную роль в этом процессе играют уменьшение содержа­ния ауксина в черешке или плодоножке и увеличение этилена Этилен индуцирует синтез целлюлазы и полигалактуроназы, расщепляющих основные компоненты клеточных стенок и средин­ных пластинок в отделительном слое. В результате лист или плод опадают.

    Причиной старения являются нарушение структурной целост­ности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения.

    Развитие старения связано с уменьшением процессов синтеза белка и других биополимеров клетки и усилением их распада. В результате замедляется обновление компонентов клетки, проис­ходят снижение функций, нарушение регуляции. Клетки в раз­ных тканях имеют неодинаковую продолжительность жизни.

    На выполнение генетической программы старения клеток влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНК, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в ре­зультате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процес­сам автолиза, ускоряющим старение.

    Важнейшими показателями старения являются снижение оводненности тканей и гидрофильности сухого вещества, содержания белков, РНК, калия, маг­ния, интенсивности фотосинтеза и дыхания, изменение направ­ленности биохимических процессов в сторону гидролиза, усиление лигнификации и суберинизации клеточных стенок, снижение зольности сухого вещества, повышение проницаемости клеточных мембран для оттока питательных веществ в молодые растущие органы, замедление и прекращение роста, нарушение соотношения между стимуляторами и ингибиторами роста.

    Старение листа. Процесс старения листа начинается с оста­новки его роста, коррелирующей со снижением фотосинтетичес­кой активности, интенсивности и эффективности дыхания. В листьях снижается содержание хлорофилла, нуклеиновых кислот, деградируют клеточные органоиды. В желтеющем листе фото­синтез не обеспечивает постоянство сухой массы. Лист вместо продуктов фотосинтеза поставляет в растение продукты гидроли­за полимеров клетки (низкомолекулярные соединения, содержа­щие азот, фосфор, серу). В процессах старения листьев принима­ют участие фитохром и природные ингибиторы роста. Повышен­ная температура, недостаток воды и света ускоряют старение листьев на растениях.

    Ускорение старения листьев может быть результатом конку­ренции за питание и регуляторы роста с другими листьями на растении, побегами, формирующимися цветками и плодами. По-видимому, программа старения конкретного листа включается в ситуации, когда требуется перераспределение веществ в другие органы (апексы, плодоэлементы и др.) для поддержания общего гомеостаза в растительном организме.

    В густом травостое или кроне дерева увеличивается доля даль­него красного света (ДК) в радиации на уровне нижних ярусов листьев, что ускоряет их старение и опадение. Доказано, что ДК увеличивает чувствительность тканей листа (черешка) к этилену. Проведение укоса или прореживание задерживают старение лис­тьев. У многих растений старение листьев можно задержать предотвращением цветения, опыления или воздействием неблагоприятным фотопериодом. Наоборот, у кукурузы, ячменя и дру­гих культур удаление молодых соцветий (метелки, початки, колос) ускоряет старение листьев.

    Старение целого растения. Оно отражает процессы старения всех составляющих его органов. Старение растения тесно связа­но с замедлением или прекращением ростовых процессов его тканей и органов. В период старения резко снижаются интенсив­ность фотосинтеза, дыхания и других физиологических процес­сов, оводненность тканей, содержание белков, РНК, калия и магния, уменьшаются дисперсность и гидрофильность белков, изменяются электрические свойства мембран (падает МП), сни­жается активная компонента транспорта ионов.

    При старении растения процессы распада начинают преобла­дать над синтезом. Исследованиями Н.А. Максимова (1958) ус­тановлено, что проницаемость молодых растительных тканей (по выходу электролитов) высокая, затем она снижается, а с началом старения опять повышается, что, вероятно, способствует оттоку минеральных и органических веществ из стареющих в молодые растущие органы.



    Старение и факторы внешней среды. У стареющего растения резко снижается сопротивляемость по отношению к неблагопри­ятным факторам среды, которые легко переносятся молодым организмом и вызывают гибель старого. Возрастные изменения запрограммированы в наследственной основе, однако их темпы зависят от внешней среды. Ускоряют старение недостаток пита­тельных веществ и воды, слишком низкая или высокая температура, ионизирующее излучение и др. У некоторых растений ста­рение индуцируется определенным фотопериодом.
    1   2   3


    написать администратору сайта