Тема 8 Основы теории высшей нервной деятельности
 Скачать 330.07 Kb.
|
|
Явления концентрации при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации. Вследствие этого пои упрочившемся условном рефлексе генерализация сказывается лишь на отношении раздражителей, весьма близких друг другу. Например, у собаки, имеющей упроченный условный рефлекс на тон в 1000 гц, генерализация может проявиться при раздражении тоном 900 гц, но ее не будет при раздражении тоном 200-500 гц. При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс. Сенсорные и оперантные условные рефлексы Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях формирование новых условных рефлексов относится к образованию только новых сенсорных компонентов, в других же- к образованию и эфферентных, т. е. исполнительных, компонентов рефлекса. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов - сенсорные и оперантные (эффекторные). В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы). Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также <инструментальными>, так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также <манипуляционными>. В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций - условнорефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода). Одним из видов оперантных рефлексов являются опыты с самораздражением мозговых структур, при котором получается <чувство удовлетворения потребностей> (см. главу IV, § 10). При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц. Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения. Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения. Виды условных рефлексов В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности. Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами. Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других - только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом <Что такое?>) - обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это <безразличие>. У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс. Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения. Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении. Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д. Условные рефлексы первого и высших порядков. Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов,-условными рефлексами высших порядков (второго, третьего и т. д.). При выработке условных рефлексов высших порядков индифферентный сигнал подкрепляется хорошо упроченными условными раздражителями. Если, например, раздражение в виде звонка подкреплять едой (безусловная реакция), то вырабатывается условный рефлекс первого порядка. После упрочения условного рефлекса первого порядка можно выработать на его основе условный рефлекс второго порядка, в частности на свет. На базе условного рефлекса второго порядка можно образовать условный рефлекс третьего порядка, на базе рефлекса третьего порядка.-рефлекс четвертого порядка и т. д. Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка. Например, у собак в искусственных условиях на фоне повышенной пищевой возбудимости можно выработать слюноотделительный условный рефлекс третьего порядка. В случае двигательно-оборонительной реакции у этих же животных возможно образование условных рефлексов четвертого порядка. У обезьян, стоящих на более высокой ступени филогенетической лестницы, условные рефлексы высших порядков образуются легче, чем у собак. Для человека процесс образования условных рефлексов, высших порядков оказывается наиболее адекватным. При наличии повышенной возбудимости центральной нервной системы даже у детей в возрасте до года вырабатываются условные рефлексы пятого и шестого порядка (Н. И. Красногорский). При развитии функции речи порядковый диапазон этих реакций значительно расширяется. Так, подавляющее большинство двигательных условных рефлексов у человека образуется путем подкрепления не каким-либо безусловным раздражителем, а различными условными сигналами в виде словесных инструкций, объяснений и др. Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма. Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды <Смирно!> вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег). Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов. Наличные и следовые рефлексы. Условные рефлексы, в которых УСЛОВНЫЙ сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения, называются наличными (рис. 63). Как уже отмечалось, для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начал действовать раньше начала действия подкрепляющего Раздражителя. Интервал между ними, т. е. степень отставления подкрепляющего раздражителя от условного сигнала, может быть различным. В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные Условные рефлексы у животных, например пищевые, классифицируются как совпадающие (0,5 - 1 сек.), короткоотставленные (3 - 5 сек.), нормальные (10 - 30 сек.) и запаздывающие (1 - 5 мин. и более). При следовых условных рефлексах условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (см. рис. 63) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь. Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10-20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1-2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых <биологических часов>. Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения. Экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные рефлексы. В зависимости от анализатора, на основе которого выработаны условные рефлексы, последние делятся на три вида. Реакции, выработанные при раздражении внешних анализаторов (зрительного, слухового и др.), называются экстероцептивными, а выработанные при раздражении рецепторов мышц - проприоцептивными, рецепторов внутренних органов - интероцептивными. Главным средством связи организма с внешней средой являются экстеро- и проприоцептивные условные рефлексы. Реакции, имеющие большую биологическую значимость, вырабатываются быстрее и лучше дифференцируются. В то же время они достаточно динамичны и могут угасать при изменении сигнального значения раздражителей и их неподкреплении. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются и дифференцируются значительно медленнее, отличаются большой инертностью, не угасая при неподкреплениях в течение длительного времени. Афферентная импульсация от интерорецепторов может многократно совпадать по времени с осуществлением ответных соматических и вегетативных реакций, возникающих при воздействии на организм определенных сигналов внешней среды. При этом интероцептивные раздражители приобретают для соответствующих реакций сигнальное значение. В целом интероцептивные раздражения стимулируют координирующее влияние нервных центров, в особенности коры больших полушарий, на взаимодействие факторов внутренней и внешней среды, в результате чего развиваются тонкие условнорефлекторные приспособительные реакции. При мышечной деятельности интенсивность проявления вегетативных функций повышается (кровообращение, дыхание и др.). Импульсация со стороны интерорецепторов в центральную нервную систему заметно усиливается, в связи с чем создаются более благоприятные условия для образования интероцептивных условных рефлексов. Определенный характер изменения вегетативных функций в процессе выполнения спортивной работы может сочетаться по механизму условных рефлексов с конкретной двигательной деятельностью и тем самым способствовать более эффективному ее выполнению. Условные рефлексы на комплексные раздражители. Образование условных рефлексов может происходить при действии не только одиночных, но и комплексных раздражителей, относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно. При комплексе одновременно действующих раздражителей поступают сигналы от нескольких раздражителей. Например, условный пищевой рефлёкс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя. При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса. Первая и вторая сигнальные системы Взаимоотношения организма со средой осуществляются на основе сигналов, поступающих в нервную систему в результате непосредственного воздействия предметов и явлений внешнего мира на рецепторы. Этот тип сигнализации И. П. Павлов назвал первой сигнальной системой. В животном мире первая сигнальная система является единственным каналом информации организма о состоянии среды. Различные предметы внешнего мира, их физические и химические свойства (звук, цвет, форма, химический состав и др.) приобретают значение условных сигналов, оповещают организм о наступающих вслед за ними явлениях, вызывая тем самым приспособительные реакции. Например, дремлющее травоядное животное при звуке шагов или запахе хищника спасается бегством, так как эти раздражители сигнализируют об опасности. Первая сигнальная система высших животных обеспечивает достаточно совершенное отражение внешнего мира и в связи с этим гонкое и точное приспособление их к среде. И. П. Павлов рассматривал первую сигнальную систему как систему восприятия, впечатлений от всех воздействий внешнего и внутреннего мира, сигнализирующих о биологически полезных или вредных для организма раздражителях. Он писал: <Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной так и нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными>. Сигналы первой сигнальной системы являются конкретными и относятся к определенному предмету. Образование условных рефлексов через первую сигнальную систему составляет у высших животных физиологическую основу их элементарного конкретного, или предметного, мышления. Первая сигнальная система - одинаковая у человека и животных. В условиях обычной жизни у человека она изолированно функционирует только в первые шесть месяцев жизни. При воспитании человека развивается вторая сигнальная система, характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему <чрезвычайной прибавкой> к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - это речь, слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира. Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении. Вторая сигнальная система развилась у человека под влиянием социальной среды в процессе труда. Большую роль в этом сыграли кинестезические раздражения мозга, возникающие в результате трудовых процессов. Слово для человека служит таким же физиологическим раздражителем, как предметы и явления окружающего мира. Словесные сигналы обобщают раздражители первой сигнальной системы. Одно и то же слово <стол> сигнализирует не только об определенном столе, но и о многих других столах, разных по величине, форме, цвету и др. В этом факте выражено не только обобщение, но и отвлечение от конкретных предметов действительности, т. е. переход человека от предметного мышления к абстрактному. Для того чтобы слово <стол> указывало на конкретный стол, необходимо уточнение-<этот стол>. В пределах второй сигнальной системы обобщаются раздражители не только первой, но и самой второй сигнальной системы. Например, слово узкого значения <осина> обобщает конкретные раздражители первой сигнальной системы, а слово более широкого значения <дерево> - раздражители второй сигнальной системы. Таким образом, вторая сигнальная система является всеобъемлющей, способной заменить, абстрагировать и обобщить все раздражители первой сигнальной системы. Благодаря всей предшествующей жизни взрослого человека слово связано со всеми внешними и внутренними раздражениями, приходящими в нервную систему, обо всех них сигнализирует и все их заменяет, вызывая такие же действия, как они. Другое исключительно важное значение второй сигнальной системы заключается в том, что она резко увеличивает объем информации - за счет использования не только индивидуального, но и коллективного опыта всего человечества. Получаемая человеком от других лиц словесная информация - устная и в особенности письменная - имеет чрезвычайно широкий диапазон (это может быть информация не только от ныне живущих лиц, но и от многих предшествующих поколений). Так, совершенствование спортсмена лишь частично происходит за счет личного его опыта, через словесную информацию он широко использует опыт своего тренера и огромного числа других лиц, изложенный в методических пособиях, учебниках, статьях и т. д. Первая и вторая сигнальные системы функционально взаимосвязаны. Сигналы первой сигнальной системы, поступающие из различных частей тела и окружающей среды, непрерывно взаимодействуют с сигналами второй сигнальной системы. При этом образуются условные рефлексы второго и высших порядков, функционально связывающие сигнальные системы в единое целое. Кроме того, связь между двумя сигнальными системами, основанная на элективной (избирательной) иррадиации возбуждения, позволяет воспроизводить через вторую сигнальную систему условные рефлексы, выработанные на основе первой сигнальной системы (А. Г. Иванов-Смоленский). Вторая сигнальная система составляет физиологическую основу абстрактного речевого мышления, присущего только человеку. Афферентные сигналы, поступающие в центральную нервную систему от речевых органов, через слуховой и зрительный анализаторы, формируют у человека сложные рефлексы, обусловливающие звуковую и письменную речь. Локализация функций второй сигнальной системы в коре головного мозга выяснена еще не полностью. В ее осуществлении участвуют структуры правого и левого полушарий. Доминирующая роль при этом у большинства людей (правшей) принадлежит левому полушарию. Сравнительно обширные его участки осуществляют сложные функции, связанные с пониманием смысла слов, координацией речедвигательного аппарата при их произнесении и другими процессами. |