Тема 8 Основы теории высшей нервной деятельности
 Скачать 330.07 Kb.
|
|
Значение торможения в условнорефлекторной деятельности и его виды Значение торможения в условнорефлекторной деятельности. Наряду с процессами возбуждения существенная роль (как при безусловнорефлекторной, так и при условнорефлекторной деятельности) принадлежит процессам торможения, т. е. угнетения, подавления деятельного состояния. Возбуждение и торможение, непрерывно взаимодействуя, обусловливают возможность осуществления одних реакций и задержки других (нарушающих координацию безусловно- или условнорефлекторной ответной реакции или не являющихся необходимыми). Следовательно, образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других. Виды торможения. Наблюдаемые при условнорефлекторной деятельности виды торможения можно разделить на две основные группы - внешнее торможение и внутреннее. Внешнее торможение условных рефлексов. Внешнее торможение по своей природе является врожденным видом торможения, присущим всем отделам центральной нервной системы и свойственным как безусловным, так и условным рефлексам. Оно возникает <с места> - без предварительной выработки. К этому виду торможения относятся внешнее торможение и запредельное. Первое из них основано на взаимодействии центров условного рефлекса и постороннего раздражителя. Например, если в момент действия условного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель, то условная реакция тормозится. Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражителя, по закону индукции, резко снижает возбудимость корковых центров данного условного рефлекса. Внешнее торможение постоянно встречается в практике физической культуры и спорта. Например, условнорефлекторные связи, обеспечивающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием сильных раздражителей (соревнование, присутствие посторонних лиц, резкие замечания тренера и др.), действующих как внешний тормоз. При повторных воздействиях внешнее торможение угасает или проявляется незначительно. Из практики спорта известно, что прочно закрепившиеся условные рефлексы меньше нарушаются под влиянием внешнего торможения. Степень выраженности внешнего торможения определяется функциональным состоянием и типом нервной системы. У лиц с уравновешенным типом нервной системы внешнее торможение при одних и тех же условиях выражено слабее, чем у представителей неуравновешенного типа или у имеющих функциональные расстройства нервной деятельности. Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражении, представляет собой защитный механизм, предотвращающий нервные клетки от истощения и способствующий восстановлению :их химического состава и нормального функционального состояния. По своей физиологической природе охранительное торможение может вызываться факторами, связанными как с безусловно- так и с условнорефлекторной деятельностью. Травмы, редкие и длительные раздражения анализаторов и др. способны вызывать охранительное торможение. Необходимо указать, что внешнее торможение значительно сильнее сказывается на относительно мало закрепленных условных рефлексах. Из спортивной практики известно, что чем прочнее в провесе тренировки закреплены двигательные условные рефлексы, тем меньше они нарушаются при наличии внешнего торможения. Внутреннее торможение условных рефлексов. Если торможение условных рефлексов первично возникает в их центрах то такого рода торможение называют внутренним. Существует несколько видов внутреннего торможения, к которым относятся: угасательное, дифференцировочное и торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Внутреннее торможение, постепенно захватывающее всю кору больших полушарий, приводит к развитию сонного состояния. Угасательное торможение. Если раздражители, вызывающие условный рефлекс, не подкреплять действием безусловных рефлексов, то они постепенно угасают (табл. 5). Угашение условных рефлексов является не полным разрывом установившихся временных связей, а лишь их торможением. Во-первых, после перерыва (например, на следующий день) угашенный рефлекс самостоятельно постепенно восстанавливается. Лишь при многократном повторном неподкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом угашение становится стойким. Во-вторых, угашенный рефлекс сразу же восстанавливается, если во время действия угашенного условного раздражителя внезапно воздействовать каким-либо сильным посторонним раздражителем. Это явление, связанное с устранением торможения условных рефлексов (например, в результате угашения), называется растормаживанием. Если после угашения восстанавливать временные связи, подкрепляя условные раздражители безусловным рефлексом, то при повторных опытах без подкрепления условные рефлексы будут угашаться все быстрее и быстрее. У человека при воздействии через вторую сигнальную систем угашение ряда условных рефлексов или их компонентов может происходить очень быстро, даже после однократной инструкции тренера. Однако это не относится к прочно зафиксированным двигательным условным рефлексам. В таких случаях для получения желаемого эффекта при переучивании, связанном с угашением старых и выработкой новых условных рефлексов, требуется длительная тренировка. Угашение условных рефлексов при неподкреплении соответствующими безусловными или условными (при рефлексах высших порядков) раздражителями имеет большое биологическое значение так как при этом устраняются именно те условные раздражители' которые потеряли свое сигнальное значение для приспособления к окружающей среде. Дифференцировочное торможение. Приспособление организма к условиям окружающей среды характеризуется тончайшим соответствием ответных реакций особенностям раздражения. Это соответствие приобретается благодаря возможности осуществлять высокую степень дифференцирования (различения) условных раздражителей внешней среды. Условные рефлексы вначале образуются, как уже указывалось, в генерализованной форме. В дальнейшем происходит процесс дифференцирования, т. е. специализирования, условных раздражителей, который связан с торможением реакции на раздражители, не подкрепляемые безусловными или ранее выработанными условными рефлексами. Например, при образовании условного рефлекса на тон 1000 гц при первой пробе рефлекс будет обнаруживаться и на высокие (2500 гц) и более низкие (500 гц) тоны. Но если тон 2500 и 500 гц не подкреплять, рефлекс на них постепенно угаснет. Дифференцирование простых раздражителей у животных может быть не только не хуже, но даже лучше, чем у человека. Например, собаки прекрасно различают запахи, тонкие оттенки серого цвета, разницу в высоте различных тонов и пр., которые совершенно недоступны человеку. Однако по способности к образованию дифференцировок при сложных комплексных раздражениях человек превосходит животных. Специальные опыты показали, что если, например, для человека дифференцирование таких двух комплексов, как <шипение - высокий тон - низкий тон - звонок> и <шипение - низкий тон - высокий тон - звонок> не представляет никаких трудностей (различение наблюдается после двух-пяти сочетаний), то для собак такая дифференцировка является уже предельной и для образования ее требуются многие месяцы и даже годы работы. Сложнейшие дифференцировки образуются у человека при действии сигналов второй сигнальной системы. Он неодинаково реагирует не только на различные слова, но и на интонации, с которыми эти слова сказаны, на место того или иного слова в предложении и др. Сложные процессы дифференцирования происходят при образовании двигательных условных рефлексов. Например, при обучении различным физическим упражнениям руководитель подкрепляет правильное выполнение двигательного акта и не подкрепляет неправильное Такого рода словесные подкрепления способствуют дифференцированию правильного выполнения упражнения и неправильного. Скорость образования дифференцировок зависит от степени филогенетического и онтогенетического развития организма, индивидуальных его особенностей, функционального значения раздражений которые необходимо дифференцировать, и от других факторов. У животных, стоящих на низком уровне филогенетического развития сложные дифференцировки образуются, как правило, с большим трудом, чем у животных с более высокой организацией нервной системы. У человека в раннем детском возрасте дифференцировки также вырабатываются труднее, чем в более позднем. Большое значение имеет и функциональное состояние нервной системы. Например, при резком утомлении, при заболевании дифференцировки вырабатываются у человека труднее, ранее же выработанные могут несколько нарушаться. Раздражители, действующие на различные анализаторы (например, свет и звук, запах и прикосновение), дифференцируются <с места>, т. е. сразу же при первом применении. Раздражители того же анализатора, но резко отличающиеся друг от друга по своему характеру (например, тон 3000 гц и шум), также дифференцируются <с места>. Раздражители, сходные по характеру (например, тон 1000 и 2000 гц), требуют для дифференцирования нескольких сочетаний, более же близкие по характеру (например, тон 1000 и 1100 гц) будут различаться только после значительного числа сочетаний. В отдельных случаях дифференцирование сложных и вместе с тем близких по характеру раздражении требует огромного труда, особенно в процессе выработки дифференцировок при образовании двигательных рефлексов. Например, для образования дифференцировок в речедвигательных условных рефлексах, позволяющих говорить без акцента на иностранном языке, нужна большая практика. Она необходима и при обучении многим видам физических упражнений, когда определенный характер движений, необходимый для Достижения максимального результата, нужно дифференцировать с Другими (близкими по форме, но менее эффективными) движениями. При наличии внешнего торможения дифференцирование условных раздражителей ухудшается. Поэтому, например, нарушение правильности движений при выполнении физических упражнений в момент действия внешнего торможения объясняется расстройством не только положительных условных рефлексов, но и дифференцировок. Особым видом дифференцировочного торможения является так называемый условный тормоз. Если новый раздражитель, действующий непосредственно перед хорошо выработанным условным раздражителем, не будет подкрепляться безусловным рефлексом, то он превращается в условный тормоз. Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звук метронома к нему присоединяют какой-либо новый раздражитель - свет, непосредственно после которого начинает звучать метроном. Если действие метронома всегда подкреплять введением в рот кислоты, а при действии последовательной комбинации <свет - метроном> не давать такого подкрепления, то свет станет условным тормозом, к этом случае действие метронома станет вызывать условный рефлекс. Если же перед, этим будет действовать свет (<свет + метроном>) то рефлекс окажется заторможенным. Условное торможение часто проявляется при выполнении физических упражнений, например в спортивных играх (запрещение некоторых действий в определенных зонах игры). Торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Торможение может развиваться при выработанных условных рефлексах с большим отставлением от начала действия условного раздражителя до подкрепления безусловным рефлексом. Удлинение скрытого периода условного рефлекса при длительном оставлении подкрепления безусловным или ранее хорошо выработанным условным раздражителем основано на развитии торможения в первый период действия условного раздражителя. Торможение при запаздывании подкрепления условного рефлекса возникает не сразу, а вырабатывается постепенно. При этом, чем сильнее условный раздражитель, тем с большим трудом вырабатывается этот вид торможения. Существенное значение имеет и сила подкрепляющего раздражителя. Например, при повышении после голодания возбудимости пищевого центра происходит растормаживание и скрытый период условных рефлексов резко уменьшается. У человека многие условные рефлексы имеют запаздывающий характер. Кратковременные явления запаздывания наблюдаются, например, при строевых командах. Подготовительная часть команд служит условным раздражителем, связанным с развитием запаздывания, а исполнительная часть-условным раздражителем, требующим немедленного исполнения. Динамический стереотип Различные условные рефлексы постоянно взаимодействуют друг с другом. Если раздражители повторяются в определенном порядке, то между ними формируется взаимосвязь, характеризующаяся стереотипной последовательностью возникновения ответных реакций. При этом рефлексы соответствуют не столько данному раздражителю, сколько месту раздражителя в последовательной цепи их. Стереотип внешних проявлений реакций в виде секреции или движения был назван И. П. Павловым динамическим стереотипом или функциональной системностью. Термин <динамический> подчеркивает функциональный характер этого стереотипа (формирование и закрепление его только после соответствующих упражнений, возможность его переделки, угасание при длительных перерывах, ухудшение при утомлении, сильных эмоциях, заболеваниях и пр.). Динамический стереотип в отношении сенсорных условных рефлексов ярко проявляется при пищевых рефлексах. Например, если в опытах на собаке применять в течение длительного времени систему положительных и отрицательных условных раздражителей, чередуя их через определенные интервалы времени в строгой последовательности, то это фиксируется нервной системой. Каждому раздражителю, примененному на строго фиксированном для него в стереотипе месте, в соответствии с законом силы раздражителя, соответствует определенная величина ответной реакции (Э. А. Асратян, П С. Купалов и др.). Стереотип может выявляться при замене всех условных раздражителей одним из них, обычно средней силы. Этот раздражитель, примененный в стереотипе вместо других условных раздражителей этого стереотипа, вызывает ответы, величина которых соответствует ответам на замененные раздражители. На месте же отрицательного раздражителя положительный сигнал вызывает очень слабую условную (в частности, слюноотделительную) реакцию. В двигательной деятельности спортсмена стереотип проявляется, например, в последовательности фаз сложных гимнастических, тяжелоатлетических и других стандартно выполняемых движений. Переделка стереотипа в некоторых случаях представляет для нервной системы трудный процесс. Чтобы выработать новый стереотип, необходимо сначала угасить старый. Но хорошо закрепленный стереотип трудно подается угашению и может проявляться вновь при возникновении условий, которым он соответствовал. Динамический стереотип может быть связан не только с отдельными вегетативными или двигательными функциями, но и с целостней деятельностью организма, режимом жизни человека. Формирование таких динамических стереотипов имеет большое значение для человека. Социальная среда, воздействующая на него,- быт, учеба, работа, как правило, в течение более или менее длительного времени остается относительно постоянной (домашний и рабочий режимы, их темп и др.). За счет следового возбуждения клеток в нервных центрах стереотип запечатлевается в них в виде сложной функциональной системы, в которой все воздействующие компоненты среды сливаются в единый синтетический комплекс. Таким образом, стереотип можно характеризовать как систему условных рефлексов на совокупность раздражителей естественной среды. Системность облегчает деятельность. Человек, привыкший изо дня в день делать одну и ту же работу, обычно выполняет ее с большей легкостью. Однако образование прочного динамического стереотипа может наряду с положительным значением иметь и отрицательное. Привычка действовать по. определенному стандарту затрудняет приспособление к новым условиям выполнения работы, к новому режиму жизни. В некоторых случаях при изменении ситуации, прочный динамический стереотип задерживает приспособление организма к реакциям, более соответствующим новым условиям труда .и быта. Изменение привычных форм работы, режима жизни переживается тяжело и может привести к нарушениям некоторых функций организма, особенно у лиц пожилого возраста. Поэтому, как указывал И. П. Павлов, установление динамического стереотипа является положительным при стандартных условиях деятельности и отрицательным при варьировании этих условий и резком их изменении. Это относится и к физическим упражнениям. Для стандартно выполняемых движений установление стереотипа полезно, для изменяющихся (спортивные игры, единоборство) - нежелательно. Экстраполяция в высшей нервной деятельности В организме в течение жизни формируется огромное количество различных сенсорных и оперантных условных рефлексов, образующихся в результате действия многочисленных конкретных раздражителей и их комплексов. Вместе с тем число их все же весьма мало по сравнению с огромным разнообразием тех стимулов, которые в процессе жизни воздействуют на организм и требуют экстренных соответствующих обстановке ответных реакций. Адекватное реагирование организма на возникающие новые раздражения <с места>, т. е. без предварительной выработки данного конкретного условного рефлекса, обеспечивается способностью нервной системы к экстраполяции. Она обусловлена способностью нервной системы в новых, в том числе ранее не встречавшихся, условиях правильно реагировать на основании предшествующего наследственного или индивидуально приобретенного опыта и эффективно решать возникающие задачи. Экстраполяция наблюдается как при условнорефлекторной, так и при безусловнорефлекторной деятельности, причем в некоторых случаях даже за счет функций низших отделов центральной нервной системы. В безусловнорефлекторной деятельности экстраполяция четко проявляется в следующем опыте. Обезглавленная (спинальная) лягушка лапкой рефлекторно снимает с кожи спины бумажку, смоченную кислотой. Этот рефлекс всегда осуществляется движением задней лапки той же стороны. Если ее привязать, то для снятия бумажки используется новый рефлекс - в виде движения задней лапки противоположной стороны. При привязывании обеих задних лапок возникают рефлекторные попытки снять раздражающий агент передними лапками. Экстраполяция достигает особенно высоких форм при наличии значительного фонда условных рефлексов и связана как с сенсорной, так и с оперантной стороной высшей нервной деятельности. Одним из проявлений экстраполяции в сенсорных компонентах условных рефлексов можно считать обобщение близких по характеру раздражителей. Если, например, на тон в 1000 гц вырабатывается условный рефлекс, то соответствующая реакция, как известно, возникает и при звучании более высоких и низких тонов. Чтобы отдифференцировать от них тон в 1000 гц, требуется специальное угашение действия более высоких или низких тонов. В результате образования различного рода оперантных условных рефлексов не только человек, но и животные могут правильно реагировать на создавшиеся новые конкретные условия. Например, собака, заметив на охоте бегущего в определенном направлении зверя, экстраполирует скорость и направление передвижения, чтобы бежать к месту встречи по кратчайшему расстоянию. Вследствие этого она направляется не к тому месту, где был замечен зверь, а к месту предстоящего пересечения путей (рис. 64). Своих наивысших форм экстраполяция достигает у человека. Она постоянно проявляется и при умственной, и при мышечной работе, в частности при спортивной деятельности. На основании полученного опыта, т. е. приобретения ряда конкретных связей, человек путем экстраполяции правильно решает новые задачи, родственные в определенной мере ранее усвоенным (подробнее об экстраполяции в двигательных навыках см. главу XVI, § 9). |