|
|
Электронный атлас. Тема 03 Цитоплазма. Тема Цитоплазма Общий обзор
Основные функции и процессы
|
1. Главные функции митохондрий - это
завершение окислительного распада питательных веществ и
образование за счёт выделяющейся при этом энергии АТФ - временного аккумулятора энергии в клетке.
2. В связи с этим, в митохондриях осуществляется ряд ключевых биохимических процессов, из которых наиболее известны
цикл Кребса и
окислительное фосфорилирование.
|
Цикл Кребса
|
а) Цикл Кребса - это распад (до СО2 и воды) ацетил-КоА, которым заканчивается разрушение почти всех веществ (углеводов, жиров, аминокислот).
б) В цикле – 4 реакции окисления, осуществляемых путём дегидрирования, т.е. путём отщепления от субстратов водорода, а точнее – электронов и протонов.
в) Ферменты цикла Кребса (кроме одного – сукцинатдегидрогеназы, СДГ) находятся в матриксе митохондрий.
|
Окисли-
тельное фосфори-
лирование
|
а) Окислительное фосфорилирование тесно связано с предыдущим процессом (и другими реакциями дегидрирования): это
перенос отнятых от субстратов электронов (и протонов) по цепи промежуточных переносчиков на кислород и
образование АТФ за счёт высвобождающейся при этом энергии.
б) Как уже говорилось, цепь переноса электронов (ЦПЭ, или дыхательная цепь) вмонтирована в кристы митохондрий.
Там же находится и СДГ.
в) А система синтеза АТФ (АТФ-синтетаза) локализуется в выростах крист – F1-частицах.
|
Другие процессы
|
Упомянем также другие процессы, проходящие в митохондриях:
а) синтез мочевины,
б) распад жирных кислот и пирувата до ацетил-КоА.
|
Жизнен-
ный цикл
|
а) Митохондрии функционируют около 10 суток.
б) Затем
одни из них разделяются на две дочерние митохондрии (путём простой перешуровки),
а другие – разрушаются в аутофагосомах.
|
3.3.2.4. Световая микроскопия
|
6. Препарат - митохондрии в клетках кишечника аскариды. Окраска по методу Альтмана.
1. а) При световой микроскопии для выявления митохондрий обычно используют специальную окраску.
б) Тогда они видны как зёрнышки или нитчатые структуры в цитоплазме клетки.
2. а) В данном случае на снимке - высокие цилиндрические клетки.
б) В их цитоплазме - многочисленные ярко-красные "бусинки". Это и есть митохондрии (1).
|
Полный размер
|
7. Препарат - цитоскелет в фибробласте. Окраска - железный гематоксилин по Ю.С. Ченцову.
|
Располо-
жение в клетке
|
а) Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть.
Так, в микрофаге - около 100.000 микрофиламентов.
б) Как видно на снимке, основное направление пучков микрофиламентов (1) - вдоль длинной оси клетки и отростков (если таковые имеются).
|
Полный размер
|
Строение
|
а) Каждый микрофиламент - двойная спираль из глобулярных молекул белка актина.
б) За счет этого содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
|
Связи МФ
|
МФ связаны:
в кортикальной части сети - с белками плазмолеммы (обычно – с помощью промежуточных белков: -актинина и др.),
в узлах сети – друг с другом (с помощью филамина и др. белков),
а также - с органеллами и прочими внутриклеточными структурами.
б) Благодаря этим связям, сеть МФ выполняет опорную функцию и является важным компонентом цитоскелета.
|
Участие в клеточном движении
|
Но МФ участвуют и в клеточных движениях.
а) Так, изменение формы клеток (напр., при образовании псевдоподий) происходит
за счет изменения длины микрофиламентов (в результате дополнительной полимеризации или, напротив, деполимеризации актина),
и, возможно, за счёт взаимодействия актина с миозином по типу сокращения в мышечных тканях.
б) Подобным образом реализуются следующие формы клеточного движения:
миграция клеток в эмбриогенезе,
передвижение макрофагов и лимфоцитов,
фаго- и пиноцитоз,
рост аксонов (у нейронов),
цитотомия (образование перетяжки, разделяющей цитоплазму при клеточном делении) и т.д.
|
Электронная микрофотография – микрофиламенты в микроворсинках: продольный и поперечный срезы
1. Строение цитоскелета.
|
Полный размер
|
а) Пучок из примерно 40 МФ образует цитоскелет микроворсинок (в тех клетках, где таковые имеются).
б) Эти МФ
идут вдоль оси микроворсинки,
связаны друг с другом специальными белками,
|
прикреплены к плазмолемме микроворсинки белком минимиозином,
а в основании микроворсинок контактируют с короткими толстыми нитями из белка миозина.
|
2. Участие МФ в перемещении веществ.
а) Как и в других участках клетки, в микроворсинках МФ выполняют не только опорную, но и двигательную функцию:
в присутствии АТФ актиновые нити (МФ) начинают скользить вдоль миозиновых и втягиваться в клетку,
что способствует перемещению веществ из микроворсинки в тело клетки.
б) Это имеет место, например, в ходе
всасывания веществ в просвете кишечника и
реабсорбции веществ из канальцев почек.
|
3.4.2. Промежуточные филаменты
|
Электронная микрофотография – промежуточные филаменты и микротрубочки в клетках нервной ткани.
Второй компонент цитоскелета - промежуточные филаменты (ПФ) (1).
|
1. Название. Название ПФ обусловлено тем, что данные филаменты по своему диаметру занимают промежуточное положение между
микрофиламентами и
микротрубочками.
|
Полный размер
|
2. Белковый состав. Как уже отмечалось, белковый состав промежуточных филаментов является тканеспецифическим:
в эпителии (где эти структуры часто называются тонофиламентами) их образует белок кератин, играющий ключевую роль в образовании рогового вещества;
в клетках соединительной ткани, эндотелии и гладких миоцитах сосудов – виментин,
в клетках и волокнах мышечной ткани (кроме гладких миоцитов сосудов) – десмин;
в нервных клетках (приведённых на снимке) рассматриваемые структуры называются нейрофиламентами и образованы сразу несколькими особыми белками.
|
3. Располо-
жение в клетке
|
а) ПФ часто располагаются в цитоплазме параллельно поверхности клеточного ядра.
б) Они могут также вплетаться в места межклеточных контактов (прикрепляясь здесь к плазмолемме).
в) Особый класс ПФ образует ламину – пластинку у внутренней поверхности внутренней ядерной мембраны, к которой крепятся хромосомы.
|
4. Функ-
ции
|
Основная функция всех ПФ – опорная (или структурная) в различных её проявлениях.
|
Замеча-
ние
|
Кроме ПФ, на приведённой электронной микрофотографии видны и микротрубочки (2).
|
|
3.4.3. Микротрубочки и их производные
3.4.3.1. Микротрубочки
I. Расположение и фиксация
|
Электронная микрофотография – микротрубочки в
цитоплазме.
|
1. Микротрубочки (МТ) (1) тоже образуют в клетке густую сеть, в которой МТ
обычно начинаются от перинуклеарной области (от центриоли) и
радиально направляются к плазмолемме или органеллам,
|
Полный размер
|
а в отростках клеток идут вдоль их длинной оси.
2. а) При этом
с центриолью МТ обычно связана через особое белковое тельце - сателлит, и соответствующий конец МТ называется минус-концом,
а второй конец МТ - свободный или прикрепляющийся к плазмолемме либо органелле - обозначается как плюс-конец.
б) От одного сателлита отходит сразу несколько МТ.
в) В то же время многие МТ теряют связь с сателлитом.
|
Схема строения микротрубочки
|
Белковая
природа
|
а) Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина (1).
б) С МТ связаны стабилизирующие их белки МАР (от: with microtubules associated proteins)
|
Размеры
|
На поперечном срезе - 13 субъединиц тубулина, образующих кольцо (2). Его параметры таковы:
внешний диаметр - dex = 24 нм,
внутренний диаметр - din = 14 нм,
толщина стенки - lстенки = 5 нм.
|
Измене-
ние длины
|
Каждая МТ, сохранившая связь с сателлитом, находится в динамическом состоянии: может как удлиняться, так и укорачиваться.
Удлинение МТ происходит с плюс-конца путём самосборки, т.е. путём полимеризации тубулина.
Наоборот, при деполимеризации тубулина МТ становится короче (опять-таки с плюс-конца).
|
Образо-
вание новых МТ
|
Возможно также образование новых МТ. Оно
начинается на сателлите (т.е. от центриоли),
а в процессе деления клетки – видимо, ещё и на центромере хромосом.
|
Опорная
|
В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль
цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
|
Транспорт-
ная
|
а) МТ участвуют также в транспорте веществ и органелл в цитоплазме клеток, в т.ч. по длинным отросткам нейронов.
б) При этом транспортируемые объекты перемещаются не внутри МТ, а по перитубулярному пространству.
в) Но МТ выступают в роли направительных структур: белки-транслокаторы (динеины и кинезины)
двигаются, как по рельсам, по внешней поверхности микротрубочек
и "тащат" за собой органеллы или мелкие пузырьки с растворимыми веществами.
г) Одновременно происходит распад АТФ, сообщающий энергию для этой работы
|
Формиро-
вание веретена деления
|
а) В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует т.н. веретено деления.
б) МТ веретена, в частности,
связывают хроматиды хромосом с центриолями и
способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.
|
Колхицин
|
а) Алкалоид колхицин вызывает деполимеризацию микротрубочек.
б) Поэтому в его присутствии
клетки меняют свою форму и сжимаются,
а процесс деления клеток блокируется
|
3.4.3.2. Центриоли и клеточный центр
|
а) Кроме цитоскелета, МТ образуют центриоли.
б) У высших растений, низших грибов и некоторых простейших центриолей нет.
в) В то же время для животных и человека это обязательные внутриклеточные структуры.
|
Электронная микрофотография – две пары центриолей в фибробласте.
|
Центри-
оль
|
а) Состав каждой центриоли (1) отражается формулой:
(9 3) + 0 .
б) Это значит, что
|
Полный размер
|
основа центриоли - 9 триплетов микротрубочек, расположенных по окружности (и связанных поперечными белковыми мостиками),
а в центре данного полого цилиндра микротрубочек нет.
|
Дипло-
сома
|
а) Центриоли располагаются парой - под прямым углом друг к другу.
б)Такая структура называется диплосомой.
|
Центро-
сфера
|
а) Вокруг диплосомы обычно имеется зона более светлой цитоплазмы (2), обозначаемая как центросфера.
|
|
б) В этой зоне расположены упоминавшиеся выше сателлиты (особые белковые тельца):
некоторые из них вплотную прилегают к одной из центриолей,
другие лежат более свободно.
в) От сателлитов радиально (в виде расходящихся лучей) идут многочисленные МТ цитоскелета,
образующие вокруг диплосомы лучистую сферу.
Благодаря этому и введён термин “центросфера”.
|
Клеточ-
ный центр
|
Вместе диплосома и центросфера называются клеточным центром.
| |
|
|
Скачать 1.22 Mb.