I. Основные процессы
Продол-
жение модифи-
кации белков
|
а) В комплексе Гольджи продолжаетсямодификация белков.
б) Для гликопротеинов она состоит в том, что одинаковые первоначально олигосахаридные цепочки подвергаются перестройке, специфической для белков каждого вида:
одни моносахаридные остатки удаляются, другие – добавляются,
формируются дополнительные ветви.
|
Транс-
порт белков
|
а) Одновременно белки постепенно перемещаются от проксимальной части диктиосомы к дистальной.
(По другим представлениям, перемещается сама цистерна диктиосомы вместе с находящимся в ней белком.)
б) В дистальной цистерне диктиосомы зрелые белки
накапливаются и
организуются в мембранные пузырьки,
отшнуровывающиеся затем от цистерны.
|
Сорти-
ровка белков
|
а) При организации в пузырьки происходит сортировка белков:
экспортные белки собираются в одни пузырьки,
лизосомные белки – в другие,
мембранные белки – в третьи (где они встроены в мембрану пузырьков).
б) По всей видимости, это осуществляется благодаря специфическому взаимодействию
особых “меток” в составе белков и
рецепторов на внутренней поверхности мембраны будущих пузырьков (т.е. мембраны дистальной цистерны диктиосомы).
|
Транс-
порт пузырь-
ков
|
1. а) После формирования пузырьков те из них, которые содержат экспортные или мембранные белки, перемещаются к плазмолемме.
б) Здесь мембраны пузырьков сливаются с плазмолеммой, что приводит
к высвобождению белков за пределы клетки (экзоцитоз)
или вхождению их в состав мембран.
2. Другие пузырьки (содержащие гидролазные ферменты) становятся лизосомами.
3. Судьба пузырька (миграция к плазмолемме или превращение в лизосому), видимо, определяется составом наружной поверхности его мембраны.
|
II. Резюме
Перечень функций
|
Из вышеизложенного вытекает следующий перечень основных функций комплекса Гольджи:
сегрегация (отделение) соответствующих белков от гиалоплазмы и концентрирование их,
продолжение химической модификации этих белков,
сортировка данных белков на экспортные, мембранные, лизосомальные и, видимо, пероксисомные,
включение белков в состав соответствующих структур (секреторных пузырьков, мембран, лизосом).
|
3.2.2.3. Вид под микроскопом
I. Электронная микроскопия
В отличие от предыдущей схемы, здесь мы видим, как реально выглядит комплекс Гольджи.
1. На снимке - несколько диктиосом (1), а также - участок гранулярной эндоплазматической сети (2) и ядро (3) клетки.
2. Между гранулярной ЭПС и диктиосомой - мелкие транспортные пузырьки (4).
3. Среди более крупных везикул (5) одни являются секреторными гранулами, а другие - лизосомами.
|
Электронная
микрофотография -
комплекс Гольджи.
Полный размер
|
II. Световая микроскопия
3,а-б. Препарат - пластинчатый комплекс Гольджи (в клетках спинномозгового узла). Импрегнация осмием.
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
б) (Большое увеличение)
Полный размер
|
1. а) Липидные компоненты клеточных мембран (как и жировые капли) прокрашиваются осмием.
б) Поэтому на снимках хорошо видны границы клеток (1) и скопления мембран в области диктиосом (2): они приобретают чёрный цвет.
в) Диктиосомы расположены вокруг ядра (3).
2. Вместе совокупность диктиосом на таких препаратах выглядит как сетчатая структура, отчего комплекс Гольджи ещё называют
внутренним сетчатым аппаратом.
|
3.2.3. Агранулярная (гладкая ЭПС)
3.2.3.1. Гладкая ЭПС обычных клеток
I. Строение
Электронная микрофотография - гладкая эндоплазматическая сеть.
|
1. Гладкая ЭПС отличается от гранулярной отсутствием связанных рибосом.
2. а) Обычно в её состав входят соединяющиеся друг с другом небольшие вакуоли и трубочки (1).
б) При ультрацентрифугировании клеточного гомогената эти структуры, дробясь на мелкие пузырьки, образуют фракцию т.н. микросом.
|
Полный размер
|
II. Функции
Гидрокси-
лирование
|
а) Функция гладкой ЭПС во многом связана с тем обстоятельством, что в её мембраны встроены ферменты гидроксилирования.
б) Последнее – это особый способ окисления, который иногда называется микросомальным:
один атом молекулы кислорода вводится в окисляемый субстрат с образованием гидроксигруппы,
а второй, принимая по два протона и электрона от специальных коферментов, превращается в воду.
|
Исполь-
зование гидрокси-
лирования
|
а) Гидроксилирование используется, в частности,
при синтезе многих липидов (напр., стероидных гормонов) и
для обезвреживания различных вредных веществ.
|
Клетки с высоким развитием гладкой ЭПС
|
В связи с вышесказанным, гладкая ЭПС развита, например,
в клетках, синтезирующих стероидные гормоны (кора надпочечников, соответствующие клетки гонад);
в клетках печени – в связи с синтезом холестерина и в связи с детоксикационной функцией гепатоцитов.
|
Синтез мембран-
ных липидов
|
а) Но и в остальных клетках липидные компоненты различных мембран, видимо, образуются при участии гладкой ЭПС.
б) Таким образом,
- синтез мембранных белков связан с гранулярной ЭПС,
- а синтез мембранных липидов – с агранулярной ЭПС.
|
3.2.3.2. Саркоплазматическая сеть
I. Строение
В скелетных и сердечной мышцах гладкая ЭПС
называется саркоплазматической сетью (от греч. sarcos - мясо) и
и имеет существенные структурные и функциональные особенности.
|
1. L-канальцы.
Так, саркоплазматическая сеть образует петли – L-канальцы, которые окружают миофибриллы (1), ориентируясь вдоль их длинной оси.
|
Схема -
саркоплазмати-
ческая сеть.
Полный размер
|
2. Терминальные цистерны.
L-канальцы кончаются расширениями – конечными (терминальными) цистернами (3);
последние ориентированы уже перпендикулярно оси миофибрилл.
|
3. Триады.
Пара цистерн контактирует с глубокими впячиваниями плазмолеммы – т.н. Т-трубочками (4), – составляя вместе с ними триады.
|
4. Са2+-насосы и Са2+-каналы.
Важно также отметить, что в мембране саркоплазматической сети присутствуют транспортные системы для ионов Са2+:
Са2+-насосы, закачивающие в покое ионы Са2+ из гиалоплазмы в терминальные цистерны,
и Са2+-каналы, в покое закрытые.
|
II. Функциональная роль саркоплазматической сети
Участие в сокра-
щении
|
а) При возбуждении плазмолеммы
сигнал через Т-трубочки передаётся терминальным цистернам,
в мембране последних (и всей саркоплазматической сети) открываются Са2+-каналы;
ионы Са2+выходят в гиалоплазму (саркоплазму)
и стимулируют здесь сокращение миофибрилл.
б) Таким образом, в скелетных и сердечной мышцах структура и функция саркоплазматической сети теснейшим образом связаны с сократительной активностью.
|
Замеча-
ние
|
Сходную функцию – депонирование ионов Са2+ – выполняет гладкая ЭПС и ряда других клеток:
нервных, эндокринных и пр.
|
3.2.4. Лизосомы
3.2.4.1. Ключевые особенности
Происхож-
дение
и
содержи-
мое
|
а) Как ранее уже отмечалось, лизосомы
образуются, отпочковываясь от цистерн комплекса Гольджи,
и представляют собой мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров – т.н. лизосомные гидролазы.
б) Всего разных гидролаз в лизосоме – не менее 60.
|
Кислая
среда
|
а) Другая характерная черта лизосом – наличие в их мембране протонных насосов.
б) Эти насосы, используя энергию АТФ,
закачивают в лизосомы ионы Н+ в обмен на выведение ионов Na+
и создают тем самым внутри лизосом кислую среду – оптимальную для действия гидролаз.
|
Устойчи-
вость к гидро-
лазам
|
а) Сама мембрана лизосомы устойчива к внутрилизосомным ферментам.
б) Считают, что это достигается благодаря очень высокой степени гликозилирования мембранных белков лизосомы.
|
а) Функция лизосом - внутриклеточное переваривание макромолекул. Причём, в лизосомах разрушаются
как отдельные макромолекулы (белки, полисахариды и т.д.),
так и целые структуры - органеллы, микробные частицы и пр.
б) Это могут быть вещества и структуры самой клетки;
в результате, обеспечивается самообновление состава клетки (при условии одновременно идущих процессов синтеза и сборки).
в) Но, кроме того, в лизосомах разрушаются и продукты эндоцитоза, т.е. растворённые вещества или твёрдые частицы, захваченные клеткой из окружающей среды.
|
3.2.4.3. Виды лизосом (традиционная версия)
|
а) От того, чтo именно переваривается лизосомой и на какой стадии находится этот процесс, зависит её морфология.
б) В связи с этим, долгое время различали 3 типа лизосом:
первичные, вторичные и телолизосомы.
|
Электронная микрофотография – лизосомы.
|
Первичные лизосомы (1)
|
а) Под первичными понимают вновь образованные лизосомы с исходным раствором ферментов.
б) На электронной микрофотографии их содержимое представляется гомогенным.
|
Полный размер
|
Вторичные лизосомы (2)
|
а) Вторичные лизосомы образуются
либо путём слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями,
либо путём захвата собственных макромолекул и органелл клетки.
б) Поэтому вторичные лизосомы
обычно больше по размеру первичных,
а их содержимое часто является неоднородным: например, в нём обнаруживаются плотные тельца.
в) При наличии таковых говорят о
фаголизосомах (гетерофагосомах)
или аутофагосомах (если данные тельца - фрагменты собственных органелл клетки).
г) При различных повреждениях клетки количество аутофагосом обычно возрастает.
|
Тело-
лизосомы
|
а) Телолизосомы, или остаточные (резидуальные) тельца, появляются тогда,
когда внутрилизосомальное переваривание не приводит к полному разрушению захваченных структур.
б) При этом
непереваренные остатки (фрагменты макромолекул, органелл и других частиц) уплотняются,
в них часто откладывается пигмент,
а сама лизосома во многом теряет свою гидролитическую активность.
|
Накопле-
ние тело-
лизосом
|
а) С возрастом во многих клетках (в первую очередь, неделящихся – клетках мозга, сердца и в мышечных волокнах) накапливаются телолизосомы, содержащие т.н. пигмент старения – липофусцин.
б) Данный пигмент –
сложный белково-липидный конгломерат непереваренных остатков,
который приобретает бурый цвет из-за перекисного окисления в нём липидов.
в) Очевидно, липофусцин (и телолизосомы в целом) – это просто балласт, заполняющий всё возрастающую часть внутриклеточного пространства.
|
3.2.4.4. Эндосомы и гидролазные пузырьки
В последнее время формируются более детальные представления о формировании лизосом и, соответственно, складывается новая терминология.
I. Терминология
|
1. Так, теперь называют:
первичные лизосомы - гидролазными пузырьками,
пиноцитозные вакуоли (образующиеся при слиянии пиноцитозных пузырьков) - ранними эндосомами,
продукт слияния ранних эндосом с гидролазными (и "протонными") пузырьками - поздними эндосомами,
а зрелые вторичные лизосомы – просто лизосомами.
2. Упомянутые "протонные" пузырьки, видимо,
содержат лишь протонные насосы (в мембране),
но лишёны гидролазных ферментов.
|
II. Формирование лизосомы
Введённые термины, по существу, выстраивают следующую версию процесса формирования лизосомы.
|
1. Образование
ранней
эндосомы
|
а) Пиноцитозные пузырьки, сливаясь друг с другом на периферии клетки, превращаются, как уже сказано, в раннюю эндосому.
б) рН её внутренней среды – таков же, как во внеклеточном пространстве.
|
2. Образование поздней
эндосомы
|
а) Ранняя эндосома
перемещается вглубь клетки,
сливается с гидролазными и "протонными" пузырьками
и в итоге становится поздней эндосомой.
б) рН в последней – около 5,5-6,0. Этого уже достаточно для начала действия гидролаз.
|
3. Образование лизосомы
|
а) Затем происходит ещё большее снижение рН (до 5,0) – за счёт слияния с очередными "протонными" пузырьками.
б) В результате
гидролитические процессы интенсифицируются и
поздняя эндосома превращается в зрелую лизосому
(т.е. во вторичную лизосому в традиционной интерпретации).
|
РЕЗЮМЕ
|
Принципиальное отличие этой версии от традиционной состоит в том, что с пиноцитозными пузырьками (вакуолями) сливается
не зрелая первичная лизосома с установившимся составом,
а целая серия гидролазных и "протонных" пузырьков,
что и приводит к образованию "классической" лизосомы.
|
3.2.4.5. Выявление лизосом при световой микроскопии
|
4. Препарат - накопление краски макрофагами. Окраска инъекцией туши, гематоксилином и эозином.
|
1. а) Чтобы выявить фагосомы и фаголизосомы при световой микроскопии, животному in vivoвводят в кровь краску.
б) Её частицы захватываются специальными клетками (макрофагами), находящимися в стенке капилляров печени и в перикапиллярном пространстве других органов.
в) После приготовления гистологического препарата фагосомы и фаголизосомы обнаруживаются в макрофагах по наличию частиц краски.
2. Так, на снимке мы видим отдельно лежащие макрофаги (1), а в их цитоплазме - синие частицы краски (2).
|
Полный размер
|
а) Пероксисомы, как и лизосомы, – мембранные пузырьки.
б) Но они отличаются от лизосом
по спектру содержащихся в них ферментов
и по способу образования.
|
3.2.5.1. Состав пероксисом
|
Пероксисомы содержат около 50 ферментов.
Последние могут быть поделены на следующие группы.
|
1. Оксидазы аминокислот
|
Эти ферменты катализируют
перенос двух атомов водорода от аминокислоты непосредственно на кислород;
причём, образуется пероксид водорода, Н2О2 – опасный для клетки окислитель.
|
2. Оксидазы ряда других веществ
|
а) В клетках печени и почек эти ферменты участвуют в детоксикации многих веществ –
в частности, этилового спирта (который в гепатоцитах окисляется в ацетальдегид).
б) Как и в предыдущем случае, одним из продуктов реакции является Н2О2.
|
3. Ферменты, устраняющие Н2О2 из среды
|
а) Однако пероксисомы
не только образуют пероксид водорода,
но и быстро его разрушают – с помощью каталазы и пероксидазы.
б) Так, каталаза стимулирует распад Н2О2 до воды и кислорода.
|
в) Причём, пероксид водорода, образовавшийся в другом месте клетки, также может быть разрушен в пероксисоме (куда он свободно диффундирует).
г) Таким образом, нейтрализация Н2О2 – одна из важнейших функций пероксисом.
|
4. Ферменты, катализирующие некоторые реакции обмена липидов:
распада жирных кислот и
синтеза плазмалогенов.
|
5. Нуклеоид
|
Электронная микрофотография – пероксисома.
|
При электронной микроскопии в пероксисомах (Р) иногда обнаруживается кристаллоподобная структура – нуклеоид (N).
|
Полный размер
|
3.2.5.2. Образование новых пероксисом
| |
Скачать 1.22 Mb.