Конспекты по физиологии. Конспект по Физиологии 4-7. Тема Физиология спинного, продолговатого и среднего мозга Продолговатый мозг
 Скачать 229.6 Kb.
|
|
Тема 4. Физиология спинного, продолговатого и среднего мозга Продолговатый мозг – является непосредственным продолжением спинного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного мозга. На его передней поверхности по средней линии проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от щели находятся пирамиды, которые продолжаются в передние канатики спинного мозга. Пирамиды состоят из пучков нервных волокон, которые в борозде перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны. Латеральнее пирамид с двух сторон находятся возвышения – оливы. На задней поверхности продолговатого мозга проходит задняя (дорсальная) срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от борозды лежат задние канатики. В них проходят восходящие пути спинного мозга. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку. Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено скоплениями нейронов, расположено оно внутри в виде отдельных скоплений ядер. Различают: 1) собственные ядра – это ядро оливы, имеющее отношение к равновесию, координации движений. 2) ядра ЧМН с IX по XII пару. Также в продолговатом мозге находится ретикулярная формация, образующаяся из переплетений нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток. Белое вещество продолговатого мозга находится снаружи, содержит длинные и короткие волокна. Короткие волокна осуществляют связь между ядрами самого продолговатого мозга и между ядрами ближайших отделов головного мозга. Длинные волокна образуют проводящие пути – это восходящие чувствительные пути идущие от продолговатого мозга к таламусу и нисходящие пирамидные пути, проходящие в передние канатики спинного мозга. Функции продолговатого мозга. 1. Рефлекторная функция связана с центрами находящимися в продолговатом мозге. В продолговатом мозге расположены следующие центры: 1) Дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 2) Пищевой центр, регулирующий сосание, глотание, отделение пищеварительного сока (слюноотделения, желудочного и поджелудочного соков); 3) Сердечно-сосудистый центр – регулирующий деятельность сердца и кровеносных сосудов. 4) Центр защитных рефлексов – это мигание, слюноотделение, чихание, кашель, рвота. 5) Центр лабиринтных рефлексов, осуществляющий распределение мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установочные рефлексы позы. 2. Проводниковая функция связана с проводящими путями. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному мозгу и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом. Мост. Морфофункциональная организация. Входят в состав ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва, ядра преддверной части этого нерва – латеральное и верхнее. Функции моста. Сенсорная. Обеспечивается ядрами преддверно-улиткового и тройничного нерва. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица, двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающие барабанные перепонку и нёбную занавеску. Проводящая функция моста. Здесь проходят, ищущие из коры большого мозга пирамидные пути. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота. Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез. Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов. В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких. В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра. Восходящие проводящие пути спинного мозга, их функции. Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции. Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц и сухожилий к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища. Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от проприорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку. За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы. Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем в соматосенсорные зоны коры. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование соответствующей чувствительности. Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции. Кортикоспинальные (пирамидные) пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к альфамотонейронам двигательных центров спинного мозга, осуществляют координацию произвольных движений. Руброспинальный путь (Монаков) проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к мотонейронам мышц сгибателей, регулирует тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела. Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (в первую очередь, от ядра Дейтерса) к мотонейронам мышц-разгибателей; участвует в поддержании позы и равновесия тела. Вестибулярные рефлексы связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. Так, например, если у кошки зафиксировать голову относительно туловища и поворачивать в пространстве, то будет наблюдаться изменение позного тонуса. В том случае, когда угол между плоскостью горизонта и плоскостью ротовой щели животного составляет 45°, разгибательные мышцы напрягаются максимально. Если же указанный угол равен 135°, наблюдается наименьшее значение тонуса разгибателей. Между крайними положениями имеется ряд постепенных переходов в степени развития экстензорного тонуса. Это пример тонического вестибулярного рефлекса положения, который осуществляется при участии нейронов латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) и идущего от него в спинной мозг вестибулоспинального пути. У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчётливо выступают в патологических состояниях (опухоли мозга, тяжёлые мозговые травмы и пр.). Выпрямительные рефлексы Выпрямительные рефлексы возникают при нарушении нормальной позы, например при повороте тела на 90° или на 180° (положение на боку или на спинке). Они представляют собой цепь тонических рефлексов, направленных на восстановление естественной позы. Выпрямительные рефлексы осуществляются через средний мозг. Выпрямительные рефлексы можно разделить на несколько групп: 1)с лабиринта на мышцы глазного яблока (оптические установочные рефлексы), 2)с лабиринта на голову, 3)с тактильных рецепторов туловища на голову, 4)с проприорецепторов шеи на туловище. Рефлекторные влияния на глазные мышцы обеспечивают компенсаторную установку глазных яблок для сохранения фиксации взора на каком-либо объекте при движении головы или на горизонтальную установку глаз относительно линии горизонта. Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного. Рефлексы с туловища на голову можно наблюдать, если положить животное на бок на какую-либо плоскость. При этом голова переходит в естественное положение - теменем кверху. Этот рефлекс обязан своим происхождением раздражению рецепторов одной стороны тела животного, которой оно соприкасается с плоскостью. Выпрямительные рефлексы с проприорецепторов шеи создают правильное положение туловища в отношении головы. При скручивании шеи происходит раздражение шейных проприорецепторов и возникает цепь рефлексов, в результате которых все тело в целом оказывается правильно ориентированным относительно головы. Таким образом, подъем головы и компенсаторная установка глазных яблок при возбуждении лабиринтных рецепторов составляет первую фазу выпрямительных рефлексов. Когда в результате первой фазы у лежащего на боку животного поднимается голова, то раздражаются про приоцепторы мышц шеи и тактильных рецепторов туловища. В результате начинается вторая фаза - рефлекторное выпрямление туловища, которое следует за головой. И животное оказывается в нормальной позе. Выпрямительные рефлексы очень наглядно проявляются при обучении плаванию. Когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то отсутствие привычного раздражения рецепторов кожи приводит к срабатыванию указанной цепи рефлекторных движений: поднимается голова, затем вертикальное положение принимает и туловище — человек встает на дно. Лабиринтный (установка головы): рецепторные волосковые клетки отолитового аппарата → вестибулярные нервы (VIII пара) → ядра Дейтерса и ретикулярная формация продолговатого мозга → вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты → а- и у-мотонейроны мышц-разгибателей шеи (I - III шейные сегменты спинного мозга) → выпрямление головы, которое вызывает изменение тонуса мышц шеи. Шейный (установка шеи и верхней половины туловища): изменение тонуса мышц шеи → проприорецепторы мышц шеи → шейные сегменты спинного мозга → вставочные нейроны собственных пучков спинного мозга → а- и у-мотонейроны мышц-разгибателей передних конечностей. Морфофункциональная организация. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации. Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и СМ. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь. Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества. Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, СМ (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению. Черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества. Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика. Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга. При восходящем влияние ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию. Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов. Тема 5. Общая физиология рецепции Рецепторы — это специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Адекватные раздражители — это те раздражители, к энергии которых рецепторы наиболее чувствительны. В зависимости от вида адекватных для них раздражителей, рецепторы подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы, реагирующие, соответственно, на механические, световые, температурные и химические стимулы. По качеству вызываемых раздражителями ощущений (модальности) рецепторы классифицируют на слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые. Для большинства рецепторов, независимо от их структуры, характерно свойство привыкания к постоянно действующему раздражителю. Это свойство называется адаптацией. Она проявляется, во-первых, в снижении чувствительности к действию раздражителя; во-вторых, в повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему (на фоне длительно действующего раздражителя различается больше градации сравнительно слабых его изменений). Адаптация свойственна для всех рецепторов, за исключением вестибуло- и проприорецепторов. По скорости адаптации различают быстроадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся, промежуточные и не адаптирующиеся. При адаптации наблюдается снижение величины генераторного потенциала или полное его исчезновение. При прекращении действия раздражителя адаптация, вызванная его влиянием, исчезает, и чувствительность рецепторов повышается (например, наблюдается обострение слуха, когда в помещении прекращается шум). В основе адаптации рецепторов лежат биофизические процессы: 1) механическая адаптация специализированных покровных тканей - рецепторов (перераспределение капсулы в тельцах Паччини); 2) адаптация собственно рецепторного окончания (снижается проницаемость для ионов Nа, т.е. развивается процесс, подобный натриевой инактивации); 3) адаптация проводникового аппарата, 4) адаптация центрального аппарата. Общая физиология сенсорных систем. Рассматриваются общие закономерности деятельности сенсорных систем по восприятию, обработке (анализу и синтезу), передаче сенсорной информации. Последовательность обработки сенсорной информации. 1. во всех отделах сенсорных систем происходит анализ внешних раздражений. Специализированные рецепторы избирательно реагируют на раздражители различного характера, выделяя их из суммы всех падающих на организм воздействий и осуществляют простой анализ этих раздражение. 2. проводниковый отдел передает информацию к коре больших полушарий и, что особенно важно, информация передается без искажений. Этому процессу способствует многоканальная параллельная передача информации. Здесь так же происходит дальнейшая переработка афферентной информации (анализ свойств раздражителя, синтез информации, и ее обобщение) 3. Наиболее сложная обработка информации идет в корковых отделах сенсорных систем (процессы памяти, ассоциации) Одной из важнейших сторон обработки информации является отбор наиболее значимых сигналов. Различают три основных группы полей в коре: первичные, вторичные, третичные.
Физиология активного восприятия Сенсорные системы осуществляют активный поиск и отбор информации. Выбор информации является сознательной деятельностью и призводится высшими анализирующими и интегрирующими областями коры – лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие. При поражении лобных долей теряется осмысленный поиск информации, движения глаз хаотичные. Кроме поиска информации во внешней среде активное восприятие характеризуется целенаправленным отбором уже поступивших в ЦНС сигналов. Физиология отдельных рецепторов. Физиологические особенности рецепторов определяются: 1. функциональной ролью рецепторов 2. характером воспринимаемых раздражений. Фоторецепторы зрительной сенсорной системы. Периферический отдел: Глаз - содержит фоторецепторы и тела первых и вторых нейронов. Волокна вторых нейронов составляют зрительный нерв(2 – ая пара черепных нервов); третьи нейроны расположены в промежуточном мозге (в ядро таламуса, так называемое коленчатое тело (часть волокон переключается в переднем двухолмии среднего мозга), а затем к нейронам затылочной области коры больших полушарий. Глазное яблоко: шаровидная камера, содержит светопроводящие среды – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик, стекловидное тело (преломляют лучи и фокусируют их в области расположения рецепторов на сетчатке). Стенки камеры: 3 оболочки: 1. склера – наружная непрозрачная, переходит спереди в прозрачную роговицу 2. сосудистая оболочка образует ресничное тело и радужную оболочку. В центре радужки имеется зрачок, регулирующий количество пропускаемого света 3. внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка), содержит фоторецепторы глаза – палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Основные светопреломляющие среды глаза – роговица и хрусталик. Все лучи преломляются и сходятся в одной точке – фокусе Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения формы хрусталика. Процесс фоторецепции происходит на сетчатке глаза. Основные элементы сетчатки – палочки и колбочки, соединенные с ними биполярные(первые нейроны зрительной системы) и ганглиозные клетки(вторые нейроны), дающие волокна зрительного нерва. Фоторецепторы – это высокоспециализированные клетки, которые преобразуют световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах, где на дисках расположены молекулы зрительного пигмента( в палочках – родопсин, в колбочках – иодопсин) Свет влияет на пигмент, в ходе происходящих реакций пигмент обесцвечивается. Фотохимические реакции приводят к возбуждению биполярных, а потом и ганглиозных клеток, от которых нервные импульсы направляются в головной мозг.
Острота и поле зрения – важные характеристики органа зрения. Острота зрения – способность различать отдельные объекты. Центральное зрение отличается повышенной остротой, по сравнению с периферическим зрением. Острота зрения зависит от густоты рецептора и отчеткости изображения на сетчатке – от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка Поле зрения – часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для цветных раздражителей поле зрения меньше т. к. Колбочки находятся в центральной части сетчатки. Слуховые рецепторы. Служит для восприятия звуковых колебаний внешней среды. Периферический отдел слуховой сенсорной системы – ухо, состоит из трех отделов (наружного, среднего и внутреннего уха). От рецепторов, находящихся во внутреннем ухе, возбуждение поступает к первому нейрону проводникового отдела (расположен в спиральном узле улитки). Отсюда информация поступает ко вторым нейронам в продолговатый мозг, затем переключается на нейроны задних бугров четверохолмия (средний мозг) или внутреннего коленчатого тела(промежуточный мозг) и далее поступает к нейронам височной области коры больших полушарий. Наружное ухо – звукоулавливающий аппарат. Звуки улавливаются и по наружному слуховому проходу передаются к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего Бинауральный слух – важно для определения направления звука. Среднее ухо – воздушная полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки передают слуховые косточки(молоточек, наковальня, стремечко). Стремечко передает колебания через овальное окно во внутреннее ухо (перелимфе).Внутреннее ухо имеет улитку, которая образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен основной и вестибулярной мембраной на 3 хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки есть отверстие, которое соединяет верхние и нижние каналы в один. Он идет от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость среднего канала заполнена эндолимфой. Остальные каналы заполнены перилимфой. Кортиев орган расположен в среднем канале. В нем находятся рецепторы звуковых колебаний – волосковые клетки. Передача звука происходит следующим образом: 1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания. 2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна. 3. Колебания мембраны овального окна сообщаются перелимфе нижней лестницы, а следовательно, и основной мембране. 4. Смещения основной мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механическая деформация волосковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается деполяризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импульсов. 5. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, третьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части височной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков. Способность воспринимать звуки разной частоты основана на процессах, происходящих в улитке слухового аппарата. Звуки разной частоты вызывают колебания перелимфы и эндолимфы. Эти колебания приводят в движение строго определенные участки основной мембраны, а вместе с ней и соответствующие рецепторы - волосковые клетки. Так при высокой частоте звуков возбуждаются слуховые рецепторы, расположенные ближе к началу (основанию) улитки, а при низкой частоте - к концу улитки. Электрические явления в улитке При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука; три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука. В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране. Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы - наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва Иннервация волосковых клеток спирального органа Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около* 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% - от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток. Электрическая активность путей и центров слуховой системы Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука. На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон. Слуховые функции Анализ частоты звука (высоты тона) Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики - зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие. Методы исследования вестибулярного анализатора Изучением вестибулярной системы занимается вестибулология. Вестибулология базируется на многочисленных объективных методах исследования вестибулярной функции, объединенных под общим названием – вестибулометрия. Вестибулометрия входит в состав более расширенного отоневрологического обследования больных с расстройствами слуха и равновесия. Отоневрологическое обследование основано на сопоставлении имеющихся у пациента неврологических, слуховых и вестибулярных нарушений, что позволяет более точно определить характер заболевания. Функциональная вестибулометрическая оценка проводится на основе изучения спонтанных (патологических) и экспериментально вызванных системных сенсорных, соматических и вегетативных реакций (см. раздел по физиологии). Обследование больного или испытуемого всегда начинается с выяснения жалоб и анамнеза жизни и заболевания. Вестибулометрия включает выявление спонтанной симптоматики, проведение и оценку вестибулометрических проб, анализ полученных данных и составление общей картины функционального состояния вестибулярного аппарата. Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать». Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет. Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов: 1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов; 2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах; 3. корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия.Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях. 2.Оптическая система глаза и преломление света (рефракция) Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней. Как вы помните, камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 26).  Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу:АВ – предмет; аb – его изображение; Dd – главная оптическая ось Аккомодация.Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.  Рис. 27. Ход лучей от близкой и далекой точки:От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией.Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится плоским, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более). 3.Фоторецепция Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30). Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимиче-ская реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фо-торецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, ко-торые передают информацию в головной мозг, где происходит оконча-тельный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется. В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда ре-цепторный потенциал является гиперполяризующим. На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных кле-ток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является тем-нота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные измене-ния, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.  Рис. 30. Строение сетчатки Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их около 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в централь-ной части сетчатки (их около 7 млн), различаются по своим функциям. Па-лочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и явля-ются органами сумеречного зрения. Они обеспечивают черно-белое (бес-цветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зре-ния. Они воспринимают яркое освещение и обеспечивают цветное зрение. У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преиму-щественно красный,зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цвето-вая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех ти-пов колбочек – ощущение белого цвета. Трехсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 г. М. В. Ломоносов. 100 лет спустя ее развил немецкий ученый Г. Гельм-гольц, который не упомянул об открытии Ломоносова. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % жен-щин. 4.Функциональные характеристики зрения Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения. Остротой зрения называется способность различать отдельные объ-екты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки вос-принимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4 – 5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения,чем перифериче-ское зрение.Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки. Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка.В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, т.к. ее коэффициент преломления близок к ко- эффициенту преломления воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз. Полем зрения называется часть пространства, видимая при непод-вижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением глазных яблок в глаз-ницах. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимаю-щие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее по-ле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается. Человек обладает бинокулярным зрением,т.е. зрением двумя гла-зами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспе-чивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра-жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодви-гательного аппарата (четыре прямые и две косые мышцы), другими сло-вами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофория, имеется лишъ у 40 % людей. Его нарушение воз-можно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансирован-ности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиоло-гическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие. Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости переме-щения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза. Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается веду-щим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом. |