Конспекты по физиологии. Конспект по Физиологии 4-7. Тема Физиология спинного, продолговатого и среднего мозга Продолговатый мозг
 Скачать 229.6 Kb.
|
|
Тема 6. Физиология анализаторов Основные направления научной деятельности Павлова - исследование физиологии кровообращения, пищеварения и высшей, нервной деятельности. Учение о высшей нервной деятельности сложилось под влиянием материалистических традиций русской философии и развивало идеи И.М.Сеченова. Руководящим для Павлова являлось представление орефлекторнойсаморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл. Центральную роль в саморегуляции выполняет нервная система (принцип нервизма). Иван Петрович преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных “приборов”, производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды. Принципиально новым в трактовке этих раздражителей являлся вывод Павлова об их сигнальной функции. Выводы Павлова о закономерностях образования условных рефлексов и сигнальной модификации поведения стали одним из истоков кибернетики. Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые (сенсорные) сигналы взаимодействуют со вторыми (речевыми). Анализатор -- нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей, исходящих из внешней и внутренней среды организма. Понятие анализатор введено И. П. Павловым. Анализатор состоит из трех частей: 1) периферический отдел -- рецепторы, преобразующие определенный вид энергии в нервный процесс; 2) проводящие пути -- афферентные, по которым возбуждение, возникшее в рецепторе, передается к вышележащим центрам нервной системы, и эфферентные, по которым импульсы из вышележащих центров, особенно из коры больших полушарий головного мозга, передаются к нижним уровням анализатора, в том числе к рецепторам, и регулируют их активность; 3) корковые проекционные зоны. В организме животных имеются следующие анализаторы: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, равновесия тела, кожный, двигательный и висцеральный (внутренний). Каждый анализатор наряду с общими свойствами (возбудимость, адаптация, сенсибилизация, явление контрастности, последействие) приспособлен к восприятию определенного вида раздражений - светового, звукового, химического, теплового, холодового и т. п. Зрительный анализатор. При помощи зрения организм животного воспринимает интенсивность света, цвет предметов, их форму, величину, расположение в пространстве и расстояние до них. Наружный отдел зрительного анализатора представлен глазом, который включает рецепторный аппарат (палочки и колбочки сетчатки) и оптическую систему (роговицу, хрусталик, стекловидное тело), фокусирующую световые лучи и обеспечивающую четкое изображение предметов на сетчатке. Под действием света на сетчатку происходят химические изменения пигментов (зрительный пурпур, родопсин, йодопсин), находящихся в наружных члениках палочек и колбочек, и возникает возбуждение последних. По зрительным путям (зрительный нерв, хиазма, зрительный тракт) возникшее в палочках и колбочках возбуждение поступает в первичные зрительные центры (зрительный бугор, коленчатое тело, четыреххолмие), от которых зрительные волокна идут в затылочную долю коры больших полушарий, где и получается ощущение видения предметов. Считают, что колбочки осуществляют дневное и цветное зрение, а палочки - сумеречное и ночное. Палочки обладают в 1000 раз большей чувствительностью к свету, чем колбочки. Цветовое зрение имеется не у всех животных. Крупный рогатый скот различает красный, желтый, синий и зеленый цвета. Различают цвета также лошади и собаки. Нет цветового зрения у мышей и кроликов, а также у всех ночных животных. Домашние птицы плохо видят при слабом освещении. Не все птицы могут отличать красный цвет от зеленого. Слуховой анализатор. У млекопитающих слуховой анализатор представлен ухом, слуховым нервом и центром в височной зоне коры больших полушарий. Анализатор слуха воспринимает звуковые волны и превращает их в слуховые ощущения. Возникновение звуковой волны, представляющей собой чередование сгущения и разрежения частиц воздуха, обусловлено колебаниями упругого тела (практически любого тела). Скорость распространения звука 330 м/с. Механизм восприятия звуков заключается в следующем. Звуковые волны проникают из окружающей среды через ушную раковину и наружный слуховой проход и приводят в колебание барабанную перепонку. Эти колебания из барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко) передаются перепонке овального отверстия. Колебание последней передается жидкости лабиринта- эндолимфе, а затем основной перепонке улитки. Движения этой перепонки вызывают колебания слуховых клеток кортиева органа,, в результате чего происходит их раздражение. Возникающее при этом возбуждение передается по слуховому нерву в концевой отдел слухового анализатора, расположенного в височной доли больших полушарий. При помощи слухового анализатора животные различают звуки по их силе или громкости, высоте, тембру, а также определяют месторасположение источника звука. Последнее свойство слухового анализатора объясняется наличием у животных двуушного, плибинаурального, слуха. Сила звуковых сигналов бывает больше в том ухе, со стороны которого находится источник звука. Чувствительность слухового анализатора большая. Собаки воспринимают колебания с частотой до 80 тыс. периодов в 1 с, кошки- 70, летучая мышь - до 100, овца - до 20 тыс. Достаточной остротой слуха обладают крупный рогатый скот и лошади. Обонятельный анализатор. Чувство обоняния имеет важное биологическое значение. По запаху животные отыскивают и оценивают пищу, обнаруживают противника, самцы определяют присутствие самки и т. д. Запах представляет собой молекулы вещества, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Они могут по воздуху далеко распространяться от их источника, поэтому животные могут уловить источник запаха на большом расстоянии от него. Например, собаки могут чуять запахи на расстоянии 1000 м от их источников. Точная классификация запахов не разработана. Их обычно обозначают названием тех веществ, которые служат их источником. Наибольшим признанием пользуется стереохимическая теория, согласно которой различают семь первичных запахов: камфароподобный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый, гнилостный. Все остальные запахи представляют их комбинации. Механизм восприятия запаха сводится к тому, что молекулы вещества вместе с воздухом проникают в верхний носовой ход и раздражают расположенные здесь обонятельные клетки. Отсюда импульсы проходят по обонятельному нерву через решетчатую кость в обонятельную луковицу, являющуюся обонятельным цент-) ром. Небольшая часть нервных путей несет импульсы в аммонов рог и в одну из извилин височной доли коры мозга. Существует несколько теорий, объясняющих механизм восприятия запахов рецепторами обонятельных клеток. Наибольшее распространение получила химическая теория, по которой основная роль возникновения запаха отводится строению молекул пахучих веществ. Все сельскохозяйственные животные обладают хорошим обонянием. Вкусовой анализатор. С помощью вкусового анализатора животные определяют вкусовые качества корма, что влияет на развитие аппетита и процессы пищеварения, а также отличают съедобное от несъедобного. Рецепторы вкуса - хеморецептрры расположены в сосочках языка, мягком нёбе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Они раздражаются растворенными химическими веществами. Вещества, не растворимые в слюне, безвкусны. Нервные импульсы от вкусовых луковиц по язычному, языкоглоточному, лицевому и блуждающему нервам поступают в продолговатый мозг, далее в зрительные бугры и кору больших полушарий. Различают четыре основных разновидности вкуса: соленый, сладкий, горький и кислый. В последние годы к ним стали добавлять и вкус воды, так как обнаружены рецепторы языка, ощущающие обыкновенную питьевую воду. У крупного рогатого скота и других травоядных животных вкусовой анализатор развит хорошо, а у птиц и хищных животных слабо. Кожный анализатор. Наружная поверхность кожи представляет собой обширное рецепторное поле, являющееся периферической частью кожного анализатора. В ней находятся рецепторы, раздражение которых вызывает тактильную, температурную и болевую чувствительность. Тактильная чувствительность характеризуется двумя разновидностями- чувством прикосновения и чувством давления. При легком касании кожи воспринимается соприкосновение, при более сильном нажиме - давление. Расположены тактильные рецепторы неравномерно. У животных наиболее чувствительна кожа в области копытного венчика, губ, век, кончика языка, меньше чувствительность в области спины, лба. Импульсы от тактильных рецепторов поступают в дорсальные столбы спинного мозга, в продолговатый мозг и зрительные бугры. Температурная чувствительность воспринимается терморецепторами, которые делятся на две группы: воспринимающие холод и воспринимающие тепло. Возникновение температурных ощущений связано с изменением температуры кожи под влиянием температурных раздражений. Холодный предмет отнимает тепло, теплый - отдает его коже. Болевая чувствительность имеет большое физиологическое значение. Чувство боли предохраняет организм животного от вредных влияний различных повреждений, ожогов, ранений и т. д. Боль возникает при действии различных раздражителей чрезмерной силы (температурных, химических, электрических, механических). Воспринимают боль свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых и серозных оболочках. Внутренние органы прудной и брюшной полости сами по себе нечувствительны к болевым раздражениям. Однако растяжение внутренних органов (вздутие рубца, метеоризм кишечника) или их насильственное смещение при операциях весьма болезненно. Болевые раздражения вызывают многообразные рефлекторные реакции: повышение температуры тела, учащение сердечной деятельности и дыхания, сужение сосудов, повышение артериального давления и др. Многие из перечисленных реакций имеют значение в мобилизации защитных сил организма при различных повреждениях тканей. Анализатор равновесия тела. В осуществлении равновесия, движения и положения тела в пространстве важное значение принадлежит вестибулярному анализатору, представленному преддверием внутреннего уха, полукружными каналами, вестибулярным нервом и мозговой частью (продолговатый и средний мозг, мозжечок и кора больших полушарий). В преддверии внутреннего уха имеются два мешочка, заполненных эндолимфой. В них находятся специальные образования из фосфорнокислых солей извести - отолиты и статолиты. Отолиты лежат на волосках невроэпителия. При изменении положения головы и тела отолиты смещаются, они начинают давить на нев-роэпителий, вызывая раздражение нервных клеток. Эти раздражения передаются в головной мозг вместе с импульсами, идущими от мышц, дают в итоге ощущение положения тела, головы. Функция полукружных каналов состоит в основном в координации движений при перемещении тела в пространстве. Двигательный анализатор. В мышцах, сухожилиях, связках и суставах находятся рецепторы, при помощи которых воспринимаются пассивные и активные движения отдельных частей тела и осуществляется координация движений. Рецепторы двигательного анализатора относятся к механоре-цепторам, реагирующим на давление или растяжение. Их называют также проприорецепторами. Импульсы от проприорецепторов непрерывно сигнализируют в мотонейроны спинного мозга, мозжечок и кору мозга о степени сокращения или расслабления каждой мышцы, о степени натяжения каждого сухожилия. На основании совокупности этих импульсов возникает чувство положения тела и его отдельных частей, обеспечивающих перемещение животных в окружающей среде. Правильность выполнения движений контролируется не только двигательными анализаторами. Двигательные рефлексы могут возникнуть и в результате воздействия на организм зрительных, слуховых и других раздражителей. Существует взаимодействие анализаторов. Висцеральный, интерорецептивный, анализатор. Во всех внутренних органах имеются рецепторы, сигнализирующие в мозг о состоянии внутренней среды организма. В соответствии с воспринимаемыми раздражениями интеррецепторы делятся на баро-, ме-хано-, хемо- и осморецепторы. Импульсы от них идут в кору больших полушарий. Физиологическая роль рефлексов с интерорецепторов состоит в рефлекторной саморегуляции вегетативных функций, т. е. в поддержании гомеостаза. Эти рефлексы регулируют кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ и пр. В заключение следует указать, что ощущение в целом представляет результат сложной деятельности головного мозга. Организм животного одновременно испытывает влияние множества раздражителей внешней и внутренней среды. Однако благодаря взаимодействию анализаторов ответная реакция организма строго координирована и целенаправлена. Фактов взаимодействия анализаторов имеется много. Например, свет воздействует на обоняние. Сильные шумы снижают возбудимость рецепторов сетчатки. Не только возбуждение, но и выключение одного анализатора сказывается на деятельности другого. Например, при потере зрения особенно резко обостряются слух и осязание. Путем выработки у сельскохозяйственных животных условных рефлексов можно не только повысить функциональные возможности анализаторов, но и достигнуть положительных результатов в повышении продуктивности и облегчении труда по уходу за животными. Общая физиология рецепторов Анализатором, или сенсорной системой, называют честь нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих приборов – рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Анализаторы представляют собой системы входа информации в мозг и анализа этой информации. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма, что уже не относится к функциям анализаторов. Вестибулярная сенсорная система. Строение и функция преддверия и полукружных каналов ВСС служит для анализа положения и движения тела в пространстве. 1) Периферический отдел-преддверие( мешочек и маточка) и полукружные каналы 2) Проводниковый отдел начинается от рец-ров первого нейрона в височной кости, затем в продолговатый могз( 2 нейрон, 3 нейрон- в таламусе- промежуточном мозге) 3) Корковый отдел- примерно в височной области коры( 4 нейрон) Преддверие - анализ действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и укорений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт поделен на 2 полости – мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы (механорецепторы отолит приб - волосковые клетки) Полукружные каналы- анализ действия центробежной силы при вращательных движениях. Состоит из 3 дуг( передняя, задняя и боковая). В одном из концов каждого канала еть расширение- ампула, волоски чувствительных клеток склеены в ампулярнуюкупулу Служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. Функции: 1. Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения.2.Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адекватным его раздражителем является угловое ускорение. Занятия физическими упражнениями, особенно при которых характерны безопорные движения тела и вращательные движения (в гимнастике, акробатике, фигурном катании и др.) повышают возбудимость и функциональную устойчивость вестибулярной сенсорной системы. Повышение ее возбудимости обеспечивает точное положение тела и его изменений в пространстве. Совершенствование функциональной устойчивости вестибулярной сенсорной системы проявляется в уменьшении реакций, возникающих при ее раздражении. Кожная рецепция. В коже сосредоточены рецепторы, чувствительные к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, к болевым раздражениям. Их строение и глубина локализации различны, а распределение неравномерно. Рецепторная поверхность кожи огромна 1,4 – 2,1 м2. Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ, половых органов. В коже с волосяным покровом основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Осязательные мениски (диски Меркеля) – рецепторы прикосновения, образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, много осязательных телец (тельца Мейснера). Они локализонаны в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах, сосках молочных желез. Имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение, покрыты капсулой. Тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления и вибрации). Являются также инкапсулированными нервными окончаниями, но расположены более глубоко, чем тельца Мейснера. Они также есть в сухожилиях, связках, брыжейке. Колбы Краузе. Инкапсулированные нервные окончания луковиц. Находятся в соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка. Теории кожной чувствительности. Наиболее распространенным является представление о наличии специфических рецепторов для 4 видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. В основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферетных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Исследования электрической активности свидетельствует о том, что многие одиночные нервные окончания и волокна воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Деформация мембраны рецептора, уменьшение электрического сопротивления мембраны, увеличение проницаемости для ионов натрия. Начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении РП до критического уровня начинают генерироваться импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС. Адаптация кожных рецепторов. Быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и пластинчатые тельца (Фатера-Пачини). Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется. Эта локализация вырабатывается при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность различается в разных участках кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности (т.е. способность раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам): на слизистой оболочке языка порог пространственного различия – 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм. Эти различия обусловлены различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3см2) и степенью их перекрытия. Эстезиометрия Порогом дискриминации называется то наименьшее расстояние между двумя раздражаемыми точками поверхности кожи, при котором два раздражения воспринимаются как раздельные. Чем меньше это расстояние, тем меньше порог раздражения и тем, следовательно, больше чувствительность. Наибольший порог дискриминации на коже спины от 40 до 70 мм, немного меньше он для кожи плеча и предплечья (25 - 40 мм). Ещё меньше он для кожи лба (20 - 25 мм). Далее для кончика носа он составляет всего 6 - 7 мм, для подушечек пальцев рук - 2 мм и для кончика языка порог дискриминации самый минимальный - 1 мм Из всех видов кожной чувствительности раньше развивается тактильная, затем болевая и температурная. Обнаружена неравномерность в возрастном развитии всех видов чувствительности. В 8 - 10 лет отмечается резкое повышение тактильной чувствительности. Затем с возрастом она медленно ещё повышается, достигая максимума к 17 - 20 годам. Соматовисцеральная сенсорная система включает кожную чувствительность, чувствительность внутренних органов (висцерорецепцию), чувствительность мышц и суставов (проприорецепцию). Механорецепторы кожи представлены 3 типами: медленно адаптирующиеся (диски Меркеля), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини), которые реагируют на давление, растяжение, деформацию, вибрацию кожи, кодируют и передают информацию об интенсивности, амплитуде, скорости и ускорении деформации кожи в заднюю центральную извилину коры – соматосенсорную зону тактильной сенсорной системы. Терморецепция кожи состоит из чувства тепла и чувства холода. В коже человека есть специфические тепловые и холодовые точки (тельца Руффини и колбы Краузе), Холодовых больше в 5 раз. Наибольшая плотность обнаружена на чувствительной к температуре коже лица. При температуре кожи от 31° до 37° градусов рецепторы почти неактивны. Ниже этой температуры стимулируются холодовые, но при снижении до +12° их активность снижается и полностью прекращается. Максимально активны тепловые при 43°. Терморецепция не только вызывает ощущение тепла или холода, а участвует в бессознательной регуляции температуры тела. При повышении температуры до 45° и снижении до 17° чувство тепла сменяется болью. Температурные ощущения определяются исходной температурой, скоростью ее изменения и размерами участка тела, на который действует температурный стимул. (Опыт Вебера с тремя чашками: наполняют чашки водой различной температуры – холодной, горячей и теплой. Руки погружают: по одной в холодную и горячую воду, а затем одновременно в теплую. Возникает ощущение тепла одной рукой и холода другой). Висцерорецепция. Информация от висцерорецепторов используется для регуляции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения, водного и минерального обмена), в которых сознание не участвует. Хеморецепторы артерий реагируют на повышение углекислого газа и снижение парциального давления кислорода. Их активность не ощущается человеком. При повышении углекислоты или сужении воздухоносных путей (астма) у человека чувство, что задыхается. У здорового человека импульсы от внутренних органов не преобразуются в ощущения (исключение импульсы от мочевого пузыря и прямой кишки). Висцерорецепторы участвуют в формировании сложных ощущений голода и жажды. С точки зрения психологии голод и жажда – гомеостатические влечения (драйвы), направленные на получение достаточного количества пищи и воды. Физиологические потери воды (пот, моча, пары в выдыхаемом воздухе) ведут к небольшой гипертоничности вне- и внутриклеточной жидкости и ведут к уменьшению секреции слюны. Для жажды характерно ощущение сухости во рту и глотке (косвенный признак дефицита воды в организме). Более существенна роль осмотической жажды (клетка теряет воду, но не соли). В гипоталамусе находятся многочисленные осморецепторы, которые активируются при повышении внутриклеточной концентрации солей, т.е. при потере клетками воды. Кроме внутриклеточных есть внеклеточные рецепторы, ответственные за возникновение жажды. Предполагается, что рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца влияют на циркуляцию крови и на регуляцию водного баланса. Кроме нервного существует и гормональный механизм регуляции. Ноцицепция и боль. Боль сообщает о внешних и внутренних повреждающих факторах и имеет огромное биологическое значение. Боль – неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани (органа человека). Боль ощущается тогда, когда сила стимуляции ткани создает опасность ее разрушения. Различают боль соматическую (поверхностную – в коже и глубокую – в мышцах, суставах, соединительной ткани) и висцеральную (внутренних органов); острую и хроническую и т.д. Повреждающий агент стимулирует ноцицепторы непосредственно (механическое повреждение) или опосредованно (брадикинин, гистамин, молочная кислота). Здоровая ткань содержит ноцицепторы с сильно различающимися порогами, при патологии (воспалении) чувствительность ноцицепторов повышается т.е. пороги снижаются (редко наоборот). Ноцицепторы, вероятно, свободные нервные окончания. В коже на единице пощади болевых рецепторов расположено в несколько раз больше, чем прочих. Болевая стимуляция внутреннего органа вызывает ощущение боли не только в самом органе, но и в отдаленных участках тела (отраженная боль). Она охватывает те участки периферии, которые иннервируются тем же сегментом спинного мозга, что и больной внутренний орган. Боль на поверхности тела проявляется в соответствующем дерматоме (участке кожи). Связь между дерматомами и внутренними органами известна и отраженная боль помогает при диагностике. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Импульсы от них поступают через спинной, продолговатый мозг и мозжечок в переднюю центральную извилину коры больших полушарий. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение. Суставные рецепторы могут быть свободными нервными окончаниями (Руффини) или заключенные в капсулу (тельца Пачини). При изменении положения сустава (т.е. суставного угла) изменяется частота их импульсации; рецепторы могут возбуждаться в момент движения сустава. Сухожильные тельца Гольджи (имеют вид луковицы) информируют нервные центры о степени напряжения мышцы, о скорости развития напряжения. В мышцах расположены мышечные веретена: нервные окончания чувствительного нейрона, заключенные в капсулу веретеновидной формы. Чем более тонкие движения выполняет мышца, тем больше в ней мышечных веретен (5 веретен на 1г массы в мышцах бедра и до 60 в мышцах шеи). В каждом веретене находятся до 12 интрафузальных мышечных волокон (более тонких, чем сократительные волокна мышцы – экстрафузальные). В центре веретена образуется расширение - эластичная сумка, в которой находится чувствительное окончание. Интрафузальные волокна соединены с сумкой одним концом и с экстрафузальным волокном – другим. Экстра- и интрафузальные волокна лежат параллельно. При расслаблении мышцы веретено натягивается, сумка деформируется и это раздражает рецепторы. Частота импульсов возрастает с растяжением мышцы и с увеличением скорости растяжения. Мышечные веретена информируют нервные центры о состоянии двигательного аппарата практически не адаптируясь (в отличие от рецепторов обоняния). Импульсы поступают к альфа-мотонейронам, иннервирующим экстрафузальные волокна, и вызывают их сокращение. На уровне спинного мозга осуществляется регуляция простейших движений. Спинальные двигательные центры состоят из альфа- и гамма-мотонейронов. Альфа-мотонейроны более крупные, имеют больший диаметр аксона, иннервируют сократительные экстрафузальные мышечные волокна. Через гамма-мотонейроны ретикулярная формация регулирует чувствительность мышечных веретен (рис.15.). Чувствительность проприорецепторов повышается при действии адреналина, при повышении тонуса симпатических нервов (в предстартовом состоянии). Сигналы от суставных рецепторов осознаются человеком (с закрытыми глазами человеку придают позу, человек осознает), сигналы от других проприорецепторов поступают преимущественно в мозжечок и не осознаются человеком (бессознательная регуляция движений). |