Тема 2.
Клетка и неклеточные структуры
2.1. Единство и многообразие клеток
2.1.1. Клеточная теория
Как известно, организм состоит из
клеток (общее число которых – 1013–1014)
и неклеточных структур - межклеточного вещества, надклеточных и постклеточных структур.
Центральное место среди этих элементов занимают клетки.
Роль клеток в построении организма формулируется клеточной теорией.
2.1.1.1. Основные положения теории
1. Клетка - наименьшая единица живого.
а) Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки (ядро, митохондрии и т.д.) в изолированном виде не способны проявлять весь комплекс свойств, присущих живому, – в том числе, например,
достаточно долго поддерживать своё стационарное состояние (даже в оптимальной среде)
и обеспечивать при этом собственную репродукцию (образование новых аналогичных структур).
б) В отличие от этого, многие клетки даже многоклеточных организмов удаётся длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением
стационарного обмена веществ,
репродуктивной активности (если она имелась)
и прочих признаков живого.
|
2. Клетки сходны по общему плану строения.
Действительно, все клетки имеют 3 основных компонента:
плазматическую мембрану - отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды,
ядро - содержит наследственный материал (ДНК), связанный с ядерными белками,
цитоплазму - это внеядерная часть клетки, включающая гомогенную гиалоплазму и многочисленные цитоплазматические структуры.
|
1,а. Препарат - кубические клетки канальцев почки. Окраска гематоксилин-эозином.
а) В качестве примера приведены клетки почечных канальцев (1).
б) В этих клетках хорошо различимы
цитоплазма (2),
округлые ядра (3)
и плазмолемма.
|
Полный размер
|
3. Клетки размножаются только путём деления ("каждая клетка - из клетки").
а) Не все клетки способны к делению:
многие клетки, выполняющие сложные функции, в процессе своего созревания утратили эту способность.
б) Но появление новых клеток происходит только путём деления таких клеток, которые способны делиться.
Этим утверждением исключается возможность образования клеток из неклеточного материала.
|
4. В организме клетки функционируют не изолированно, а в тесной связи друг с другом, образуя единое целое (ткани, органы, системы органов).
а) Поэтому клетки весьма различны: одни настроены на выполнение одного круга функций, другие - другого.
б) Отсюда - различия структуры клеток и образуемого ими межклеточного вещества.
Т.е., имея общий план строения (плазматическая мембрана, ядро, цитоплазма),
клетки разных видов в большей или меньшей степени отличаются друг от друга.
в) Всего в организме человека различают более 200 типов клеток.
|
2.1.1.2. Понятие о дифференцировке
а) Специализация каждого вида клеток достигается в процессе дифференцировки.
б) В этот процесс вступают стволовые клетки, способные делиться;
в ряду же появляющихся клеток
постепенно образуются структуры, необходимые для выполнения определённых функций;
теряются какие-то другие, ненужные уже структуры;
при этом на определённом этапе дифференцировки обычно утрачивается способность к делению.
в) В ряде случаев утрачивается и классическое клеточное строение: клетки преобразуются в
постклеточные или
надклеточные структуры.
|
2.1.1.3. Постклеточные структуры
1. Постклеточные структуры– это окружённые плазмолеммой структуры, которые
происходят из обычных по строению клеток,
но лишены ядра (а часто – и почти всех органелл) и
тем не менее приспособлены для выполнения определённых функций.
Последнее замечание отличает постклеточные структуры от обычных фрагментов разрушающихся клеток.
2. К постклеточным структурам у человека относятся
роговые чешуйки (корнеоциты) эпидермиса, волос и ногтей,
эритроциты и
тромбоциты.
3. Вместе с тем корнеоциты и эритроциты часто рассматривают как безъядерные клетки.
|
2,а. Препарат - безъядерные клетки (мазок крови человека). Окраска по Романовскому.
На приведённом снимке всё поле зрения занято эритроцитами (1). Последние
не только лишены ядра,
но ещё имеют вместо него в центре небольшое просветление.
|
Полный размер
|
Это связано с тем, что по форме эритроциты – двояковогнутые диски, отчего оказываются в центре тоньше, чем на периферии.
|
2.1.1.4. Надклеточные структуры
К надклеточным структурам относятся симпласты и синцитии.
I. Симпласты
1. Симпласты – это окружённые плазмолеммой структуры, которые
содержат несколько или много ядер в едином цитоплазматическом пространстве
и образуются путём слияния того или иного количества клеток.
2. Примеры симпластов:
мышечные волокна скелетных мышц,
наружный слой трофобласта плаценты,
содержащиеся в костях остеокласты.
|
3. Препарат - симпласты (мышечные волокна языка). Окраска гематоксилин-эозином.
а) На снимке - пучки мышечных волокон, срезанных продольно (1) или поперечно (2).
|
Полный размер
|
б) На продольных срезах видно, что в каждом волокне – действительно, большое количество ядер (3). Последние
имеют вытянутую форму и
расположены на периферии волокна.
|
II. Синцитий
1. Синцитий – это совокупность клеток, связанных цитоплазматическими мостиками.
2. Синцитий образуется в результате не вполне завершённых делений – таких, когда между дочерними клетками остаётся цитоплазматический мостик.
3. Если число подобных делений достаточно велико, синцитий может объединять по несколько сотен или тысяч клеток.
4. У человека в виде синцития развиваются предшественниеи половых клеток:
оогонии у женских эмбрионов и
сперматогенные клетки у половозрелых мужчин.
|
2.1.1.5. Межклеточное вещество
Последний представитель неклеточных структур в организме – межклеточное вещество.
I. Общая характеристика.
Структур-
ные
компонен-
ты
|
а) Обычные компоненты межклеточного вещества -
волокна (одного или нескольких видов) и
основное аморфное вещество.
б) Нередко эти компоненты образуют более сложные структуры: например,
базальные мембраны под нижним слоем всякого покровного эпителия,
эластические мембраны в стенке артерий,
костные пластинки в костях.
|
Проис-
хождение
|
а) Химические соединения (по крайней мере, органической природы), из которых строятся компоненты межклеточного вещества, синтезируются в клетках.
б) Затем эти соединения выделяются во внеклеточное пространство, где и объединяются в конечные структуры.
в) Таким образом, клеточную теорию можно дополнить ещё одним тезисом: не только “каждая клетка – из клетки”, но и
“межклеточное вещество – тоже из клетки”.
|
Коли-
чество
|
Количество межклеточного вещества в разных тканях неодинаково. В частности,
в соединительных тканях его много (и даже значительно больше по объёму, чем клеток),
а в эпителиальных и нервной тканях оно практически отсутствует.
|
2. Иллюстрации.
А. Коллагеновые волокна
4. Препарат - волокна соединительной
ткани (дерма кожи). Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) В коже под эпидермисом (1) (пластом поверхностных эпителиальных клеток) находится дерма (2), образованная соединительной тканью.
б) В дерме видны
редкие ядра клеток, окрашенные гематоксилином в фиолетовый цвет,
|
Полный размер
|
а также - многочисленные волокна, идущие в разных направлениях и окрашенные эозином в ярко-розовый цвет.
в) В глубоком (сетчатом) слое дермы волокна объединены в толстые пучки, плотно прилегающие друг к другу и ориентированные в разных направлениях.
|
Б. Аморфное вещество хряща
5. Препарат - межклеточное вещество гиалинового хряща. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) В гиалиновом хряще
клетки (1) тоже занимают лишь малую часть объёма,
а преобладает межклеточное вещество (2).
б) Но оно, в отличие от предыдущего примера, кажется бесструктурным.
|
Полный размер
|
в) Причина в том, что главным компонентом межклеточного вещества является в данном случае основное аморфное вещество (к тому же, особой природы).
г) Содержатся и коллагеновые структуры, однако они представлены тонкими фибриллами, которые на препарате неразличимы.
|
Кратко познакомившись со структурными элементами организма, обратимся к главным их представителям – клеткам – и начнём последовательно рассматривать их строение.
2.1.2. Форма клеток и их ядер
2.1.2.1. Разнообразие формы
Формы
клеток
|
Поформе клетки человека весьма разнообразны.
В зависимости от своего типа, они могут быть
шаровидными, овальными,
полигональными,
веретеновидными,
отростчатыми, звёздчатыми и т.д.
|
Клетки
эпителия
|
В отношении клеток эпителия часто используются также следующие термины:
“плоские клетки” – если их высота меньше ширины;
“кубическиеклетки” – если указанные размеры почти одинаковы;
“цилиндрические” (или “призматические”: это в цитологии синонимы) клетки – если высота заметно больше ширины.
|
Просмотрим ряд препаратов, иллюстрирующих разнообразие форм клеток и ядер.
2.1.2.2. Кубические, цилиндрические и плоские клетки
1,а. Препарат - кубические клетки канальцев почки. Окраска гематоксилин-эозином.
а) Кубические клеткипредставлены на препарате.1,а (который уже приводился в начале темы):
почечные канальцы (1) образованы клетками (2) такой формы.
б) Ядра (3) же этих клеток – округлые.
|
|
1,б. Препарат - цилиндрические клетки (клетки канальцев почки). Окраска гематоксилин-эозином.
1. Здесь в поле зрения - другой тип почечных канальцев.
Клетки (1), образующие эти канальцы, узкие и длинные - цилиндрической, или призматической формы.
Ядра же (2) по-прежнему имеют округлую форму; при этом они смещены к базальной части клеток (удалённой от просвета канальцев).
|
Полный размер
|
2. Видны также мелкие канальцы, образованные плоскими клетками.
|
2.1.2.3. Клетки в форме двояковогнутых дисков
и клетки с сегментированными ядрами
2,а. Препарат - эритроциты (мазок крови человека). Окраска по Романовскому.
Как уже отмечалось, эритроциты (1)
не только лишены ядра (и других органелл),
но и имеют форму двояковогнутых дисков, вследствие чего их центр светлее периферии.
|
|
2,б. Препарат - клетки с сегментированными ядрами (мазок крови человека). Окраска по Романовскому.
Здесь, кроме эритроцитов, виден один из лейкоцитов - сегментоядерный нейтрофил (1).
1. В отличие от эритроцитов, эта клетка является сферической (шаровидной).
2. Но необычно её ядро: оно разделено на несколько сегментов, связанных узкими перемычками.
|
Полный размер
|
3. а) Другая особенность – наличие в цитоплазме зернистости розовато-фиолетового цвета.
б) Её цвет указывает на то, что она воспринимает и основной (азур 2), и кислый (эозин) красители.
в) Поэтому данный лейкоцит называется нейтрофильным (или просто нейтрофилом).
|
2.1.2.4. Отростчатые клетки
6. Препарат - отростчатая клетка (нервная клетка). Окраска нигрозином.
1. Данная клетка, в отличие от предыдущих, имеет многочисленные отростки (2), многие из которых ветвятся.
2. В центре тела клетки - ядро (1) округлой формы.
|
Полный размер
|
2.2. Плазмолемма и другие клеточные мембраны
а) Исходя из перечня основных структурных компонентов клетки (плазмолемма, цитоплазма, ядро), приступим к рассмотрению плазмолеммы (мембраны, окружающей клетку).
б) Но поскольку все биомембраны построены по одному принципу, будем иметь в виду и внутриклеточные мембраны –
ядер,
митохондрий,
эндоплазматической сети и
прочих мембранных органелл.
2.2.1. Принцип организации мембран
2.2.1.1. Химические компоненты мембран
|
Скачать 0.87 Mb.