|
|
Электронный атлас. Тема 02 Клетка и неклеточные структуры. Тема Клетка и неклеточные структуры Единство и многообразие клеток
2.2.2.6. Схема трансмембранного переноса
Схема - участие плазмолеммы в поступлении и выведении веществ.
|
На схеме показаны те варианты трансмембранного транспорта, которые были перечислены выше.
|
2.3. Межклеточные соединения (контакты)
а) Как отмечалось в п. 2.2.1.3, некоторые адгезивные белки плазмолеммы клеток участвуют в образовании долговременных межклеточных соединений (контактов).
б) Такие контакты образуются в тканях, в которых клетки прилегают друг к другу. В основном, это
эпителиальные и
определённые виды мышечных тканей.
2.3.1. Классификация контактов
По своим функциональным свойствам межклеточные контакты подразделяются на четыре группы.
I. Контакты простого типа –
простые межклеточные соединения (1) и
интердигитации (пальцевидные соединения) (2).
|
а) Данные контакты необходимы для механическогосцепления клеток друг с другом.
б) И, как следует из названия, в большей степени эту функцию выполняют контакты второй группы.
|
|
II. Контакты сцепляющего типа –
десмосомы (5) и
адгезивные пояски.
|
III. Контакты запирающеготипа –
плотное соединение (запирающая зона, или zona occludens) (4).
|
Функция - полное разграничение сред, лежащих по разные стороны клеточного пласта.
|
IV. Контакты коммуника-
ционного типа –
щелевидные соединения (нексусы, или gap-junctions) (3)
и синапсы.
|
Эти контакты позволяют клеткам обмениваться
веществами (нексусы) или
сигналами (синапсы)
|
2.3.2. Строение контактов
2.3.2.1. Контакты простого типа
I,а. Простое межклеточное соединение
1. Это просто сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм без образования специальных структур.
2.При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов -
кадгеринов, интегринов и др.
|
|
I,б. Интердигитация (пальцевидное соединение)
1. Плазмолемма двух клеток, сопровождая друг друга, инвагинирует в цитоплазму вначале одной, а затем - соседней клетки.
|
2. В остальном организация контакта – такова же, как в случае простого соединения.
|
2.3.2.2. Контакты сцепляющего типа
II,а. Десмосомы
Электронная микрофотография и схема - десмосома.
Десмосома представляет собой небольшое округлое образование, содержащее специфические структурные элементы.
|
|
1. Внутриклеточные элементы.
а) В области десмосомы плазмолеммы (2) обеих клеток с внутренней стороныутолщены –
за счёт белков десмоплакинов, образующих прикрепительную пластинку (4).
б) Отсюда в цитоплазму отходит пучок промежуточных филаментов(5), которые
в эпителиоцитах образованы белком кератином
и участвуют в формировании цитоскелета.
|
|
2. Межклеточные элементы.
а) Пространство между плазмолеммами (в области десмосомы) заполняют
утолщённый гликокаликс (3),
а также пронизывающие его сцепляющие белки - десмоглеины.
б) Последние образуют
поперечные межмембранные филаменты (6) и
центральную дисковидную перегородку (7).
|
|
3. Полу-
десмосома
|
Если клетка лежит на базальной мембране, то связь между ними (клеткой и мембраной) осуществляется с помощью полудесмосом. Это значит, что
со стороны клетки присутствуют все элементы десмосомы), включая дисковидную пластинку;
но теперь эта пластинка прикреплена непосредственно к базальной мембране.
|
4. Количество
|
В некоторых тканях каждая клетка участвует в образовании нескольких сотен десмосом и полудесмосом.
|
II,б. Адгезивный поясок
По структуре данный контакт похож на десмосомный, но имеет ряд отличительных черт.
|
Форма
|
По форме контакт представляет собой ленту, которая опоясывает клетку.
|
|
|
|
Белки
|
Иная и природа белков:
вместо десмоплакинов используется винкулин (утолщения плазмолемм со стороны цитоплазмы),
вместо промежуточных филаментов – тонкие филаменты, образованные во всех клетках белком актином (нити, отходящие в цитоплазму);
вместо десмоглеинов – другие сцепляющие белки (в пространстве между плазмолеммами).
|
2.3.2.3. Контакты запирающего типа
К этому типу относится только один контакт -
плотное соединение (запирающая зона, или zona occludens).
|
а) Здесь плазмолеммы прилегают друг к другу вплотную, сцепляясь с помощью специальных белков.
б) Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети.
|
|
|
в) Тем самым обеспечивается надёжное отграничение двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.
|
2.3.2.4. Контакты коммуникационного типа
IV,а. Щелевидное соединение (нексус, или gap-junction)
Электронная микрофотография и схема - нексус.
а) Нексус (2) имеет форму круга диаметром 0,5 – 3 мкм.
б) Плазмолеммы (4) контактирующих клеток
сближены здесь на расстояние 2 нм
|
Полный размер
|
и пронизаны многочисленными полыми трубочками – белковыми каналами (3) (с просветом тоже в 2 нм), которые связывают цитоплазму клеток.
|
Коннек-
соны
|
а) Каждая трубочка состоит из двух половин – коннексонов.
б) Коннексон
пронизывает мембрану лишь одной клетки и
выступает в межклеточную щель на 1–1,5 нм, где стыкуется со вторым коннексоном.
|
|
Роль нексусов
|
а) Через образуемые коннексонами каналы могут диффундировать
неорганические ионы и
большинство низкомолекулярных органических соединений:
- сахара,
- аминокислоты,
- промежуточные продукты их метаболизма.
б) Это означает, что между контактирующими клетками существует электрическая и метаболическая связь.
|
Влияние
ионов Са2+
|
Ионы Са2+ меняют конфигурацию коннексонов – так, что просвет каналов закрывается.
|
IV,б. Синапсы
Функция
|
Синапсы служат для передачи сигнала от одних возбудимых клеток к другим.
В этом отношении их функция отчасти сходна с функцией нексусов.
|
Структура
|
Но структура синапса совсем иная. В синапсе различают:
пресинаптическую мембрану (ПреМ), принадлежащую одной клетке,
синаптическую щель и
постсинаптическую мембрану (ПоМ) – часть плазмолеммы другой клетки.
|
|
Способ передачи сигнала
|
Обычно сигнал передаётся химическим веществом – медиатором: последний
диффундирует от ПреМ и
воздействует на специфические рецепторы в ПоМ.
|
2.4. Структуры клеточной поверхности
Завершая разговор о плазмолемме, рассмотрим специфические структуры, которые присутствуют на поверхности некоторых клеток. Имеются в виду микроворсинки и реснички.
2.4.1. Микроворсинки
I. Ультраструктурное строение
Электронная микрофотография - микроворсинки на апикальной поверхности клеток тонкой кишки.
|
1. Микроворсинки (1) имеют вид цилиндрических пальцеообразных выростов цитоплазмы, покрытых плазмолеммой (2).
2. Они обращены в просвет (3) тонкой кишки и значительно увеличивают всасывающую поверхность эпителия.
3. а) Форма и вертикальное положение микроворсинок поддерживаются благодаря наличию в них, как и в других областях цитоплазмы, цитоскелета (о котором мы будем говорить в следующей теме).
б) Здесь он представлен микрофиламентами (4) -
нитями из белка актина, которые расположены вдоль оси микроворсинки.
|
Полный размер
|
II. Вид при световой микроскопии
7. Препарат - щёточная каёмка клеток (тонкая кишка). Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. а) При световой микроскопии микроворсинки воспринимаются как узкая оксифильная каёмка (3) на апикальной поверхности клетки.
б) Эта каёмка называется щёточной или всасывающей.
2. Сами же клетки (2) имеют цилиндрическую форму и выстилают поверхность ворсинок (1), образуемых слизистой оболочкой тонкой кишки.
|
Полный размер
|
3. а) Таким образом,
ворсинки - это выпячивания слизистой оболочки,
а микроворсинки - выпячивания цитоплазмы отдельных клеток.
б) Наличие тех и других резко увеличивает всасывающую способность кишечника.
|
2.4.2. Реснички
I. Световой уровень
Реснички (200 нм в диаметре) примерно в 2 раза толще микроворсинок (100 нм) и могут быть различимы под световым микроскопом (при большом увеличении).
8. Препарат - реснички эпителиальных клеток (стенка трахеи). Окраска гематоксилин-эозином.
1. Клетки, выстилающие просвет трахеи (1), имеют разную форму и размер;
поэтому их ядра лежат на разных уровнях.
2. Клетки, чьи ядра образуют самый наружный ряд (2), содержат на апикальной поверхности реснички (3).
|
Полный размер
|
II. Ультраструктурное строение
Электронная микрофотография - реснички эпителиальных клеток из стенки трахеи.
1. Реснички - это тоже выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой (2).
2. От микроворсинок их отличает следующее.
а) Как уже было сказано, реснички вдвое толще по диаметру.
б) "Скелет" ресничек образован не микрофиламентами, а микротрубочками, объединёнными в сложную структуру – аксонему (1) (строение которой будет рассмотрено в следующей теме).
|
Полный размер
|
в) Аксонема придаёт ресничкам способность к волнообразным движениям.
3. Благодаря этой способности, реснички вызывают перемещение окружающей жидкости в определённом направлении.
| |
|
|
Скачать 0.87 Mb.