|
|
Электронный атлас. Тема 02 Клетка и неклеточные структуры. Тема Клетка и неклеточные структуры Единство и многообразие клеток
I. Липидный компонент
1. В основе биологической мембраны - двойной слой амфифильных липидов (1).
а) Молекулы таких липидов (2) имеют 2 части -
гидрофобную (2,а) (два углеводородных "хвоста" жирных кислот) и
гидрофильную (2,б) (остатки спирта, азотистого основания, углевода).
б) В водной среде эти молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором
гидрофобные части молекул обращены друг к другу,
а гидрофильные - к водной фазе.
|
Схема - строение мембран.
Полный размер
|
2. а) В мембранах встречаются липиды нескольких классов:
фосфолипиды,
сфинголипиды,
гликолипиды и
стероиды (в основном, холестерин).
б) Амфифильностью обладают липиды первых трёх классов – они-то и образуют бислой.
в) Холестерин же практически весь гидрофобен и локализуется поэтому в средней части бислоя.
|
Б. Белки и углеводы
1. а) Кроме того, в состав мембран входят белки.
Т.н. интегральные белки (3) глубоко встроены в мембрану, насквозь пронизывая липидный бислой.
А периферические белки (4) связаны с одной из поверхностей мембраны.
б) Количество и разнообразие мембранных белков очень велики.
Так, в плазмолемме эритроцита – не менее 100 различных белков.
|
|
2. а) Углеводы, как правило, самостоятельно в мембрану животных не входят;
но углеводные компоненты (5) имеются во многих мембранных липидах и белках (соответственно, гликолипидах и гликопротеинах).
б) В последних углеводы представлены олигосахаридными цепями (обычно разветвлёнными), которые связаны с определёнными аминокислотными остатками белка.
|
|
в) В основном, гликопротеины содержатся в плазмолемме, мембранах лизосом и транспортных пузырьков.
г) Причём, в плазмолемме углеводные компоненты расположены с её наружной стороны.
Это создаёт одно из ключевых отличий наружной поверхности плазмолеммы от внутренней.
|
В. Вид при электронной микроскопии
а) При электронной микроскопии срединная (гидрофобная) часть липидного бислоя (6) выглядит как
светлая полоса между двумя электроноплотными полосами.
б) Последние образованы гидрофильными "головками" липидов и белками.
|
|
2.2.1.2. Подвижность компонентов биомембран
Латеральная подвиж-
ность
|
а) Компоненты мембран обладают определённой латеральной подвижностью (могут перемещаться в плоскости мембраны).
б) Поэтому данная модель организации мембраны называется
жидкостно-мозаичной структурой.
|
Вращение некоторых белков
|
а) Кроме того, некоторые интегральные белки способны
путём вращения менять свою ориентацию относительно поверхностей мембраны.
б) Так функционируют некоторые мембранные переносчики:
связав вещество с одной стороны,
они поворачиваются в мембране на 180о и
высвобождают вещество с другой стороны мембраны.
|
Ориентация углеводных компонен-
тов
|
а) К подобному вращению не способны белки с углеводными компонентами -
в силу высокой гидрофильности последних.
б) Поэтому, например, в плазмолемме олигосахаридные цепи мембранных белков постоянно находятся с её наружной стороны.
|
2.2.1.3. Особенности плазмолеммы
а) Мембраны разной локализации отличаются по составу (липидному, белковому, углеводному), и это сказывается на их свойствах и функциях.
б) Перечислим особенности структуры и функции плазмолеммы.
1. Структурные особенности.
1. Толщина плазмолеммы (7-10 нм) обычно больше, чем у других клеточных мембран.
Это обусловлено большим содержанием различных интегральных и периферических белков.
2. С наружной стороны плазмолеммы, как мы уже знаем, расположены углеводные компоненты мембранных гликопротеинов.
3. Кроме того, к наружной стороне плазмолеммы почти всех клеток прилежит надмембранный слой - гликокаликс (3-4 нм).
Он тоже содержит гликопротеиды, а также различные ферменты.
|
II. Функции плазмолеммы
Плазмолемма выполняет многочисленные функции.
1. Опорная функция
а) Мембрана участвует в формообразовании клетки:
к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).
б) С наружной стороны плазмолемма многих клеток взаимодействует
с компонентами межклеточного вещества.
Часто это способствует фиксации клетки в определённом положении.
|
2. Рецепторная функция
Белки-
рецепторы
|
С наружной стороны плазмолеммы могут находиться
специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам.
б) Связывание лиганда с рецептором ведёт к той или иной реакции клетки.
|
Ионо-
тропные рецепторы
|
Т.н. ионотропные рецепторы являются составной частью ионных каналов,
и связывание лиганда ведёт к изменению состояния этих каналов:
они открываются или закрываются, что меняет трансмембранный потенциал клетки.
|
Метабо-
тропные
рецепторы
|
А метаботропные рецепторы плазмолеммы связаны с теми или иными внутриклеточными ферментами.
Раздражение таких рецепторов меняет активность данных ферментов, запуская цепочку тех или иных событий в клетке.
В итоге, изменяются состояние и (или) функции клетки.
|
3. Взаимодействие с другими клетками
Узнавание
клеток
|
С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие
путём адгезии, т.е. "слипания" своих поверхностей.
|
Типы
адгезивных
белков
|
Мембранные белки с адгезивной функцией (многие из которых выполняют также опорную функцию) подразделяются на несколько семейств:
интегрины,
селектины,
кадгерины и
Ig- (иммуноглобулино-)подобные белки.
|
Образование постоянных контактов
|
а) Часто образуются и долговременные контакты между клетками.
б) Известно несколько типов таких контактов (подраздел 2.3).
|
4. Барьерная функция
За счёт своего липидного бислоя, мембрана
непроницаема для многих веществ (гидрофильных соединений и ионов),
т.е. эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.
|
5. Транспортная функция
Наличие
транспорт-
ных
систем
|
Вместе с тем плазмолемма содержит транспортные системы (обычно белковой природы) для переноса в клетку или из неё
определённых низкомолекулярных веществ.
|
Использо-
вание
эндо-
и экзо-
цитоза
|
Некоторые другие низкомолекулярные вещества, а также определённые макромолекулы и более крупные частицы проникают в клетку или выводятся из неё
путём, соответственно, эндо- и экзоцитоза (см. ниже).
|
Результат
|
Благодаря барьерной и транспортной функциям плазмолеммы,
цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.
|
6. Создание трансмембранного потенциала
Обще-
клеточные
системы транспорта
ионов
|
а) В плазмолемме практически всех клеток среди прочих транспортных систем содержатся
Na+,K+-насос и
каналы для ионов K + .
б) Насосоткачивает из клетки по 3 иона Na+ в обмен на перемещение в клетку 2 ионов K+, так что
внутри клеток создаётся избыток К+,
а снаружи - Na+.
в) А благодаря наличию К+-каналов, небольшая часть ионов К+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток.
|
Транс-
мембранный
потенциал
|
Поэтому
плазмолемма всех клеток имеет снаружи
положительный заряд,
а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов.
|
Особенность возбудимых мембран
|
а) Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит, кроме того, Na+-каналы.
б) Они открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает
изменение трансмембранного потенциала.
|
2.2.2. Способы трансмембранного переноса
На транспортной функции мембран остановимся подробнее.
Следует разделять способы помолекулярного (поионного)и мультимолекулярноготрансмембранного переноса:
в первом случае молекулы (или ионы) вещества проходят через мембрану относительно независимо друг от друга,
во втором же случае за один акт переноса перемещается сразу огромное число молекул (либо растворённых в среде, либо образующих нерастворимые частицы).
2.2.2.1. Способы помолекулярного трансмембранного переноса
Данные способы транспорта используются только для низкомолекулярных веществ.
Сюда относятся следующие три способа.
1. Простая диффузия (пассивный транспорт)
|
а) Простая диффузия - это самостоятельное проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации.
б) Так проходят
небольшие нейтральные молекулы (Н2О, СО2 , О2) и
низкомолекулярные гидрофобные органические вещества (жирные кислоты, мочевина).
|
2. Облегчён-
ная диффузия
|
а) При облегчённой диффузии вещество проходит через мембрану
опять-таки по градиенту своей концентрации,
но с помощью специального белка - транслоказы.
б) Молекулы последней
обычно пронизывают мембрану, образуя в ней транспортные каналы, и
специфичны в отношении лишь данного вещества.
в) Примеры - К+- и Na+-каналы.
|
3. Активный транспорт
|
а) В случае же активного транспорта вещество переносится с помощью специальной транспортной системы (насоса)
против градиента концентрации.
б) Для этого требуется энергия; чаще всего её источником служит распад АТФ.
в) Пример - Na+,K+-насос (или Na+,K+-АТФаза).
|
2.2.2.2. Способы мультимолекулярного переноса.
Введение
В данном случае речь идёт об эндо- и экзоцитозе.
Как уже отмечалось, с их помощью в клетку (при эндоцитозе) или из клетки (при экзоцитозе) переносятся следующие агенты:
некоторые низкомолекулярные вещества (например, медиаторы, выделяющиеся из окончаний нервных волокон),
некоторые макромолекулы (например, белковые гормоны, выделяющиеся из секреторных клеток),
более крупные частицы (например, бактериальные клетки или фрагменты собственных клеток, поглощаемые фагоцитами).
|
2.2.2.3. Эндоцитоз
Виды эндоцитоза
|
а) Различают две разновидности эндоцитоза:
пиноцитоз – захват и поглощение клеткой растворов веществ (в составе капельки),
а также фагоцитоз – перенос в клетку твёрдых частиц.
б) В обоих случаях процесс часто идёт как
эндоцитоз, опосредованный рецепторами:
поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы.
В первую очередь это относится к иммунным процессам.
|
Механизм
|
Механизм и пиноцитоза, и фагоцитоза таков.
а) B области нахождения переносимого вещества или частицы образуется впячивание плазмолеммы в цитоплазму.
б) Затем впячивание постепенно углубляется
и, в конце концов, превращается в пузырёк, который
окружён мембраной,
содержит объект переноса
и полностью находящится в цитоплазме.
|
Клатрин
|
а) На наружной поверхности пузырька часто содержатся молекулы специального белка – клатрина;
такие пузырьки называются окаймлёнными.
б) Считают, что именно клатрин придаёт мембране способность к инвагинации (впячиванию) и отшнуровыванию.
в) Однако, чтобы дальше пузырёк мог слиться, например, с лизосомой, клатриновая оболочка должна быть предварительно удалена.
|
2.2.2.4. Экзоцитоз
Виды экзоцитоза
|
Здесь тоже существует 2 варианта, в зависимости от растворимости выделяемых из клетки веществ:
секреция – мультимолекулярное выведение из клетки растворённых веществ (как низко-, так и высокомолекулярных),
и экскреция – выведение из клетки твёрдых частиц (например, остатков органелл из предшественников эритроцитов).
|
Механизм
|
Механизм экзоцитоза во многом обратен механизму эндоцитоза.
а) Подлежащие выделению из клетки вещества или частицы вначале
“упаковываются” в цитоплазме в мембранный пузырёк.
Последний, как правило, является окаймлённым (т.е. покрыт клатрином).
б) Затем мембрана пузырька сливается с плазмолеммой – так, что содержимое пузырька оказывается вне клетки.
|
Замечание о секреции
|
а) Заметим, что не все случаи секреции осуществляются путём экзоцитоза: для некоторых низкомолекулярных секретов могут использоваться
способы помолекулярного транспорта – облегчённая диффузия и активный перенос.
б) Пример – секреция ионов Н+ в почках.
|
2.2.2.5. Трансцитоз (рекреция)
Опреде-
ление
|
Существует ещё одно понятие – трансцитоз (или рекреция). Это
перенос веществ через клетку;
здесь сочетаются эндо- и экзоцитоз.
|
Пример
|
Пример – транспорт веществ через клетки сосудистых стенок, происходящий как в одном, так и в другом направлении. При этом
на одной стороне клетки формируется эндоцитозный пузырёк,
который мигрирует к противоположной стороне, превращаясь в экзоцитозный пузырёк.
| |
|
|
Скачать 0.87 Mb.