орг.чувств. Тема Сенсорные системы. Органы чувств (Organa sensuum) 2 часа Цель лекции
 Скачать 89 Kb.
|
|
Тема: Сенсорные системы. Органы чувств (Organa sensuum) – 2 часа Цель лекции: на основе формирования представления о строении органов чувств будет обеспечено понимание восприятия раздражения, преобразования и кодирования внешней энергии (химического вещества), передачи в центры, где происходит анализ информации и формирование субъективных ощущений. Базовый уровень знаний: Анатомическое строение глаза, уха, носа и языка Представление о рефлекторной дуге, строении нейрона и нейроглии Строение синапсов Строение биологической мембраны и специфических рецепторов Формирование знаний и навыковПосле чтения текста лекции студент должен знать: Свето- и электронно-микроскопическое строение нейросенсорных и сенсоэпителиальных клеток, преобразующих раздражения в нервный импульс или мембранный потенциал. Различия структурной организации и функции. Топографию (пространственную организацию) структурных элементов органа. Значение органов чувств в медицине и их изменения в естественных и патологических условиях. План лекцииОрган зрения: а) наружная оболочка б) средняя оболочка в) внутренняя оболочка г) ультраструктура фоторецепторов Орган слуха и равновесия а) строение улиткового канала б) строение спирального органа в) строение вестибулярного аппарата Орган обоняния и вкуса. Основные представления и термины. Вопросы к самостоятельной подготовке. Список литературы. Орган зренияОрган зрения состоит из: Глазного яблока, соединенного с помощью зрительного нерва с мозгом. Глазодвигательных поперечно-полосатых мышц. Века. Слезной железы. Глаз – периферическая часть зрительного анализатора. Рецепторную функцию выполняют палочки и колбочки сетчатой оболочки. Развитие: сетчатка и зрительный нерв развиваются из нервной трубки путем образования глазных пузырьков и глазных стебельков. Из глазного пузырька формируется двухслойный глазной бокал, состоящий из наружного и внутреннего листков. Наружный листок тонкий, состоит из 1 слоя клеток, дифференцирующихся в пигментные. Из внутреннего листка в конечном итоге возникает многослойная сетчатка. Эктодерма, находящаяся перед глазным пузырьком, утолщается и образует полый зачаток хрусталика, который внедряется внутрь формирующегося глазного бокала и отшнуровывается. Эпителий роговицы также образуется из эктодермы. Из мезодермы развиваются радужка, стекловидное тело, сосудистая оболочка и склера. Роговица – передняя прозрачная оболочка, составляет 1/6 всей наружной оболочки глаза. В ней различают: Передний эпителий, состоящий из 5-6 слоев эпителиальных клеток, пронизанных свободными нервными окончаниями. Передняя базальная пограничная пластинка (Боуменова оболочка). Собственное вещество. Задняя пограничная пластинка (десцеметова оболочка) «Эндотелий» или задний эпителий. Передняя поверхность, образованная 1-2 слоями плоского эпителия увлажняется секретом слезной и конъюнктивальных желез и сбрасывает отмирающие клетки. Базальный призматический эпителий герминативный, постоянно митотически делится и способствует физиологической и репаративной регенерации. К базальному слою прилегают 2-3 слоя многогранных клеток (шиповатые клетки) Бесструктурная пограничная мембрана – толщиной 6-9 мкм, прозрачная, гомогенная, состоит из беспорядочно расположенных коллагеновых фибрилл. Собственное вещество роговицы – составляет около 90% всей толщины роговицы, состоит из коллагеновых волокон, образующих пластинки. В каждой пластинке волокна располагаются параллельно поверхности, под углом к волокнам соседней пластинки. Коллагеновые волокна погружены в прозрачную матрицу, где содержатся сульфатированные гликозаминогликаны. В пластинках и между ними располагаются плоские отростчатые клетки – фиброциты. По периферии собственное вещество продолжается в непрозрачную наружную оболочку глаза – склеру. Собственное вещество роговицы кровеносных сосудов не имеет. Задняя – пограничная пластинка – десцеметова оболочка – гомогенная, стекловидная, сильно преломляющая свет мембрана толщиной 5-10 мкм. Состоит из коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество. Характерные особенности десцеметовой оболочки: прочность, резистентность к химическим веществам, расплавляющему действию гнойного экссудата при поражении роговицы.«Эндотелий» или задний эпителий. Состоит из одного слоя полигональных низких клеток, которые защищают и питают собственное вещество роговицы.Обмен веществ в роговице осуществляется диффузией питательных веществ из жидкости передней камеры глаза и густого сплетения перелимбальных капилляров. Хрусталик – двояковыпуклое тело, снаружи покрыто прозрачной капсулой. На передней поверхности под капсулой имеется однослойный кубический эпителий, который по направлению к экватору становится цилиндрическим. По мере дифференцировки, эпителиальные клетки удлиняются, теряют ядра и превращаются в шестигранные хрусталиковые волокна. Стекловидное тело – это желеобразное вещество, заполняет полость между хрусталиком и сетчаткой. Гель стекловидного тела поддерживается сетью коллагеновых волокон, состоит из белка витреина и гиалуроновой кислоты. Сосудистая (средняя) оболочка глаза. Находится между склерой и сетчаткой и спереди образует радужку и ресничное (цилиарное) тело. Сосудистая оболочка богата меланоцитами и состоит из следующих слоев: Надсосудистая пластинка. Сосудистой пластинка. Сосудисто-капиллярная пластинка. Базальный комплекс (мембрана Бруха). Надсосудистая пластинка – самый наружный слой, прилежит к склере, образован рыхлой соединительной тканью. Сосудистая пластинка состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пучки гладких мышц. Сосудисто-капиллярная пластинка – состоит из капилляров висцерального или синусоидного типа. Базальный комплекс – очень тонкая пластинка, отделяющая сосудистую оболочку от пигментного слоя сетчатки. Состоит из 3-х слоев: а) наружный коллагеновый с эластическими волокнами; б) коллагеновый (фиброзный), более широкий; в) кутикулярный – базальная мембрана пигментного эпителия сетчатки. Цилиарное тело – производное сосудистой и сетчатой оболочек, на срезе имеет вид треугольника. Основу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, играющая важную роль в аккомодации глаза. Ее волокна проходят в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Радужка – дисковидное образование с отверстием в центре (зрачок). Является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Располагается между роговицей и хрусталиком, передней и задней камерами глаза, имеет 5 слоев: Передний эпителий. Наружный пограничный (бессосудистый). Сосудистый. Внутренний пограничный. Пигментный эпителий. Передний эпителий – плоский полигональный эпителий, является продолже- нием заднего эпителия роговицы. Наружный пограничный слой – состоит из основного вещества, где в значи- тельном количестве содержатся фибробласты, меланоциты, обуславливающие цвет глаз. Сосудистый слой – состоит из многочисленных сосудов, рыхлой волокнистой соединительной ткани и меланоцитов. Внутренний пограничный слой – почти идентичен наружному пограничному слою (2). Задний пигментный слой – продолжение эпителия сетчатки. Мышцы, входящие в состав радужки, расширяют или суживают зрачок. Сетчатка – (внутренняя оболочка глаза). Имеет зрительный отдел, который переходя на заднюю поверхность цилиарного тела и радужки, превращается в слепой отдел. В зрительном отделе, у заднего края оптического оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром 2 мм. В средней части желтого пятна имеется центральная ямка – место наилучшего видения и восприятия зрительных раздражений (в основном сосредоточены колбочки). Сетчатка образована 3 типами радиально расположенных нейронов и глией. Первый тип расположен снаружи – это палочки и колбочки – т.е. фоторецепторы. Второй тип – биполярные нейроны – осуществляют взаимодействие I и III типов нейронов. Третий тип – ганглионарные нейроны – собирают информацию от всех слоев сетчатки, как по вертикальным, так и по латеральным путям и, формируя зрительный нерв, доставляют сигнал в центральную нервную систему. В сетчатке имеются также горизонтальные и амакриновые нервные клетки, которые осуществляют горизонтальные связи. В сетчатке различают 10 слоев: Пигментный Палочек и колбочек Наружная пограничная мембрана Наружный ядерный Наружный сетчатый Внутренний ядерный Внутренний сетчатый Ганглионарный Нервных волокон Внутренняя пограничная мембрана Пигментный слой – самый наружный, прилежащий к мембране Бруха сосудистой оболочки слой сетчатки. Он состоит из полигональных призматических пигментных клеток. Апикальная поверхность прилежит непосредственно к наружным сегментам фоторецепторов и отделяет их короткими и длинными микроворсинками. Один пигментоцит контактирует с 30-45 наружными сегментами фоторецепторов; вокруг одного наружного сегмента палочек имеется 3-7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы; вокруг наружного сегмента палочек – 30-40 длинных отростков пигментоцитов. Меланосомы в отростках поглощают 85-90% света, попадающего в глаз. В темноте меланосомы перемещаются в цитоплазму пигментоцитов. Функции пигментного эпителия – оптическая защита и экранирование от света; транспорт метаболитов, солей, кислорода и т.д. из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно; фагоцитарная – поглощает отработанные диски фоторецепторов; участвует в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве. Слой палочек и колбочек содержит наружные сегменты фоторецепторных клеток, которые поглощают фотоны света и начинают генерировать зрительное возбуждение. Он у палочек цилиндрической формы и содержит стопку плоских, одинаковых округлых (как монеты) до 1000 дисков. Каждый диск образуется у основания наружного сегмента при впячивании ее плазмолеммы. После отделения от плазмолеммы каждый диск представляет собой замкнутые 2 фоторецепторные мембраны по 7 нм толщиной и разделенные узкой щелью по 1 нм. Расстояние между дисками 15 нм. В палочках диски образуются в течение всей жизни (через каждые 30-45 мин. и постепенно перемещаются к апикальной части сегмента). Отработанные диски в апикальной части сегмента либо включаются в плазмолемму, либо выделяются наружу, где фагоцитируются меланоцитами. В колбочках наружный сегмент неодинаков на своем протяжении: широкий в средней части, он суживается по направлению к основанию и апикальной части. В связи с этим расположенные под плазмолеммой диски имеют строение как у палочек, но неодинакового диаметра. Плазмолемма дисков содержит зрительный пигмент родопсин (в палочках) и колбочковый опсин (в колбочках, один из них йодопсин). Морфологически колбочки, воспринимающие зеленый, красный или фиолетовый цвет не идентифицируются. Квант света вызывает фотолиз пигмента и гиперполяризацию соответствующей клетки. Наружный сегмент связан с внутренним короткой ножкой, имеющей строение реснички (цилия). Во внутреннем сегменте палочек содержатся удлиненные митохондрии, полирибосомы, цистерны комплекса Гольджи и наибольшее количество гранулярного и гладкого ретикулума. Во внутреннем сегменте колбочек – липидное тело, окруженное плотным скоплением митохондрий, большое количество цистерн эндоплазматического ретикулума (эллипсоид). Ядросодержащая часть фоторецепторных клеток образует наружный ядерный слой сетчатки. От тел палочек (110-125 млн.) и колбочек (6-7 млн.) отходят аксоны, которые образуют синапсы с дендритами биполярных нейронов, отростками горизонтальных нейронов. В результате этого взаимодействия отростков фоторецепторов с биполярами и горизонтальными нейронами образуется наружный сетчатый слой сетчатки. Внутренний ядерный слой – здесь располагаются тела: а) биполярных нейронов, связывающих палочки и колбочки с ганглиозными клетками; б) горизонтальных; в) амакриновых нейронов и г) глиальных клеток. Горизонтальные клетки в 1-2 ряда располагаются над биполярами. Множество их дендритов контактируют с аксонами палочек и колбочек; аксоны располагаются горизонтально и тянутся на значительном расстоянии, контактируют также с аксонами фоторецепторных клеток, осуществляют эффект латерального торможения. Биполярные клетки взаимодействуют с палочками и колбочками различно: аксоны 15-20 палочек конвергируют на дендритах 1 биполяра. Аксон биполяров дивергирует на несколько типов амакриновых клеток, которые конвергируют на ганглионарной клетке. Конвергенция и дивергенция обуславливают повышение чувствительности к единичному кванту света. Колбочки конвергируют через биполяры на ганглиозные нейроны (непрямой путь), либо непосредственно на ганглиозную клетку (прямой путь). Амакриновые нейроны располагаются кнутри от тел биполяров и осуществляют интеграцию, модуляцию и включение сигналов, идущих от биполяров к ганглионарным клеткам. Внутренний сетчатый слой – эта зона синаптической связи аксонов биполяров и дендритов ганглиозных клеток. Ганглионарный слой – здесь расположены тела самых крупных нейронов сетчатки - ганглиозных. Они собирают электрические импульсы (информацию) от всех слоев сетчатки как по вертикальным (фоторецепторы биполярыганглионарные клетки) так и по латеральным путям (фоторецепторыгоризонтальные клетки). Слой нервных волокон – образован аксонами ганглионарных клеток. Более миллиона безмиелиновых волокон, выходя из сетчатки, переходят в зрительный нерв, который имеет миелиновую оболочку. Наружная и внутренняя пограничные мембраны образованы 3 типами глиальных клеток (клетки Мюллера, астроглия, микроглия). Они длинные узкие, располагаются радиально. Ядра лежат на уровне тел биполяров. Наружные отростки глии образуют микроворсинки, располагающиеся между наружными сегментами палочек и колбочек; внутренние отростки – выстилают внутреннюю поверхность сетчатки и отделяют ее от стекловидного тела. Регенерация сетчатки – процессы внутриклеточной физиологической регенерации палочек и колбочек происходят в течение всей жизни. Васкуляризация – глазничная артерия образует: а) ретинальную сосудистую систему (сетчатка и часть зрительного нерва) б) цилиарную систему (цилиарное тело, радужка и склера) Лимфатические капилляры обнаружены только в склеральной конъюнктиве. Органы обоняния Обонятельный рецептор представлен основным (орган обоняния) и вомеоназальным органами. Анатомически орган обоняния покрывает ограниченный участок слизистой оболочки верхней и отчасти средней раковины носовой полости и верхнюю часть носовой перегородки. Вомеоназальный (Якобсонов) орган – парные эпителиальные трубки, расположенные у основания носовой перегородки, между хрящом и сошником. Развитие: из эктодермы образуются плакоды, а затем поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Некоторые из этих клеток обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую мезенхиму, образуют обонятельные железы. Строение. Основной орган обоняния и вомеоназальный состоят из пласта многорядного эпителия толщиной 80-90 мкм, где различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. Нейросенсорные клетки располагаются межу поддерживающими эпителиоцитами, имеют периферический (дендрит) и центральный (аксон) отростки. Ядросодержащая часть нейрона занимает среднюю часть обонятельной выстилки. Дистальная часть периферических отростков нейронов имеет характерное утолщение – обонятельную булаву – несущую 10-12 типичных подвижных ресничек. Базальная часть нейронов образует аксон, который проходит между опорными клетками. В собственной пластинке слизистой оболочки они объединяются в пучки безмиелинового обонятельного нерва. Через отверстие решетчатой кости они доставляют импульсы в обонятельные луковицы. Рецепторные клетки вомеоназального органа на свободной поверхности имеют микроворсинки, которые в отличие от ресничек неподвижны. Поддерживающие эпителиоциты образуют многорядный эпителиальный пласт. На апикальной их поверхности наблюдаются многочисленные до 4 мкм микроворсинки. Поддерживающие клетки имеют признаки амакриновой секреции, над ядром в цитоплазме находятся профили гранулярного ретикулума, митохондрии, комплекс Гольджи, коричневато-желтый пигмент. Базальные клетки располагаются на базальной мембране, имеют цитоплазматические выросты, окружающие пучки обонятельного нерва, цитоплазма богата рибосомами. Базальные клетки рассматриваются как источники образования рецепторных обонятельных клеток. Под эпителием обонятельной выстилки в подлежащей рыхлой соединительной ткани располагаются простые трубчато-альвеолярные железы. Их концевые отделы выстланы миоэпителиальными и мукопротеидсекретирующими железистыми клетками. Секрет последних и поддерживающих клеток покрывает обонятельные реснички, которые растворяют пахучие вещества и способствуют восприятию различных запахов мембранами ресничек обонятельных клеток. Орган вкуса Периферическая часть вкусового анализатора, образована рецепторными, поддерживающими и базальными эпителиальными клетками (вкусовые почки). Они располагаются в многослойном плоском неороговевающем эпителии листовидных, желобоватых, грибовидных сосочков языка человека. Иногда вкусовые почки могут обнаруживаться на губах, глотке, надгортаннике. Развитие: из эпителия сосочков языка под индуцирующим влиянием нервных окончаний. Строение. Вкусовые почки занимают всю толщу эпителия сосочка и имеют эллипсовидную форму. От подлежащей ткани отделяются базальной мембраной. На свободной поверхности, сообщающейся с полостью сосочка, имеется вкусовая пора, которая ведет во вкусовую ямку. Сенсоэпителиальные, или рецепторные клетки узкие, веретеновидной формы. Ядро располагается базально, в надъядерной цитоплазме – различные органеллы. Апикальная плазмолемма образует пучок микроворсинок, рецепторы которых связывают раздражения. К базальной плазмолемме каждой рецепторной клетки подходят дендриты лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов. Поддерживающие клетки почти идентичны сенсоэпителиальным. В отличие от рецепторных они не образуют синапсы с нервными окончаниями. Базальные клетки мелкие, не достигают вкусовой ямки, являются камбиальными. Регенерация: обновление рецепторных и поддерживающих клеток осуществляется в среднем за 10 суток за счет базальных клеток. Статоакустическая сенсорная система Орган слуха и равновесия. Наружное, среднее и внутреннее ухо воспринимают звуковые, гравитационные и вибрационные раздражения, линейные и угловые ускорения и являются периферической частью статоакустической системы. Рецепторные клетки являются сенсоэпителиальными (вторично-чувствительными) и по форме могут быть цилиндрическими или кувшинообразными. Они выявляются в органе слуха – спиральном (кортиевом) органе, пятнах эллипсовидного и сферического мешочков, ампуллярных гребешках полукружных каналов. Спиральный (кортиев) орган Расположен по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал на поперечном срезе имеет форму треугольника, сторонами которого являются вестибулярная (Рейснера) мембрана, сосудистая полоска и базилярная пластинка. Вестибулярная мембрана является верхнемедиальной стенкой улиткового канала, тонкофибриллярная и покрыта однослойным плоским эпителием изнутри, эндотелием – снаружи. Сосудистая полоска - наружная стенка улиткового канала и состоит из многорядного эпителия (базальные плоские и высокопризматические клетки), продуцирующего эндолимфу. Базилярная пластинка составляет нижнюю стенку улиткового канала. Она тянется от основания улитки к ее вершине как ступенька винтовой лестницы вокруг центрального костного стержня. Основу базилярной пластинки составляют коллагеновые и эластические волокна (струны). Снизу она покрыта слоем плоских клеток (эндотелий), сверху сенсоэпителиальными и поддерживающими клетками, подразделяемыми на наружные и внутренние. Поддерживающие клетки располагаются непосредственно на базилярной пластинке и состоят из клеток столбов, фаланговых (Дейтерса), Гензена, Клаудиуса и Бёттхера. Клетки –столбы, располагаясь под углом друг к другу, образуют туннель, в котором проходят дендриты спирального ганглия, которые образуют синапсы с плазмолеммой сенсорных клеток. Наружные (3-5 рядов) и внутренние (1 ряд) фаланговые клетки Дейтерса несут на своей поверхности в чашеобразном углублении сенсорные клетки. Далее кнаружи располагаются клетки Гензена, Клаудиуса и Бёттхера (рис.) Внутренние сенсоэпителиальные клетки – кувшинообразной формы располагаются в один ряд в углублениях внутренних фаланговых клеток. Общее их количество 3500. Наружные сенсоэпителиальные клетки – цилиндрической формы, располагаются в 3-5 рядов в углублениях наружных фаланговых клеток. Общее их количество 12-15000. Как внутренние, так и наружные чувствительные клетки имеют на своей поверхности кутикулярную пластинку, образованную плазмолеммой и тонофибриллами поддерживающих клеток. Через нее проходят около 60 микроворсинок (стереоцилии) в виде буквы V, соприкасающиеся с внутренней поверхностью покровной мембраны. Сенсорные клетки образуют синаптические контакты с дендритами чувствительных нейронов с спирального ганглия. Орган равновесия (вестибулярный аппарат) В каждом из трех ампуллярных расширений 3-х взаимноперпендикулярных полукружных каналов имеются ампуллярные гребешки (кристы), имеющие вид поперечных складок. Гребешки образованы поддерживающими клетками и 2 типами эпителиосенсорных клеток. Апикальная часть рецепторных клеток имеет микроворсинки (стереоцилии) и 1 ресничку (киноцилия), которые находятся в составе желатинообразного прозрачного купола. При любом движении, угловом ускорении движение купола вызывает возбуждение рецепторных клеток. Синапсы дендритов на плазмолемме их основания рефлекторно вызывают сокращение или расслабление скелетной мускулатуры и корригируют равновесия тела и движение глаз. Два мешочка – эллиптический (маточка) и сферический (мешочек) - выстланы эпителием, состоящим из таких же как в гребешке эпителиосенсорных и поддерживающих клеток. Их поверхность покрыта желатинообразной отолитовой мембраной, в составе которой имеются кристаллы карбоната кальция. При линейных ускорениях происходит смещение кристаллов отолитовой мембраны и возбуждение рецепторных клеток, что воспринимается через синапсы эфферентными и афферентными нервными окончаниями вестибулярного нерва. ИСПОЛЬЗОВАННАЯ Литература: Основная литература Гистология /под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной. М., Медицина, 1989.. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, М., 1989, 2004. Зуфаров К.А. Гистология (узб.), Ташкент, 1991. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. М., 1978. Елисеев В.Г. и др. Атлас микроскопического и ультрамикроскопи-ческого строения клеток, тканей и органов. М., Медицина, 1970. Гистология (введение в патологию) под редакцией Улумбекова Э.Г., Москва, 1998 г. Гистология - учебник под ред. Афанасьева Ю.И., Москва, 2002 г. Гистология - учебник под редакцией Хема А., Кормака Д., 1983г., т.4. Дополнительная литература Атлас-учебник по гистологии. Компьютерная программа под ред.С.Л.Кузнецова и др. М.. 1999. Гистология (введение в патологию) под ред.Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А. М., 1997. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас (под ред.О.В.Волковой, Ю.К.Елецкого). Хэм А., Кормак Д. Гистология в 5 томах. Перевод с англ. М., 1982-1983. Данилов Р.К. Очерки гистологии мышечных тканей. Уфа, 1994. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии. Под ред. проф.Ю.И.Афанасьева. М., 1990. Gartner L.P., Hiatt J.L. Color Atlas of Histology. – Baltimore. 1990. Stevens A., Love J.S. Human Histology, 2nd edit – L.e.a.: Mosby, 1997. |