А-Догель - Зоология беспозвоночных_2. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: А-Догель - Зоология беспозвоночных_2.doc
• Дата: 19.05.2017
• Размер: 14.77 Mb.
• Имя файла: А-Догель - Зоология беспозвоночных_2.doc
• Тип: Документы; #7915
• страница: 40 из 60

Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthro-

1 ^ч

430

poda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди пред­ставителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обла­дают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двувет-вистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одновет-вистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитив­ных раков морфологическая и функциональная специализация конечно­стей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и про­цесс цефализации — все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохра­няется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные че­люстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные — две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Branchiata — древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У рако­образных четыре передних сегмента становятся головными, а их конеч­ности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени — у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у мно­гих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова — протоцефалоп.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря па назем­ный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II — антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадле­жащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две нары нижних челюстей (мак-силл). Все это — свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Мап-dibulata).

Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Tri­lobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков — хелицеровых (Chelicerata); последние утра­тили усики-антеннулы; первая пара их головных ножек дифференциро­валась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туло­вища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образо­вав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрю-шие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором — редуцировались. Таким образом, Che­licerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелице­ровых, подобно своим предкам, — водные животные с жаберным дыха-

431

нием, высший класс — паукообразные (кл. Arachnida)—приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata — бесчелюстных членисто­ногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata — Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomor-pha,— Chelicerata).

¹ Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределен­но большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Про­слеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это диффе­ренциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отде­лов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неиз­менно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. проис­ходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегмента­ции возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечнос­тей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения — в ветвях, дивергирующих друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (на­пример, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

Перейдем к рассмотрению филогенетических отношений внутри под­типов членистоногих.

Branchiata. Среди ракообразных примитивные признаки сохраняются полнее всего у отряда жаброногих (Anostraca): туловище их гомономно расчленено. Антенны иннервируются от окологлоточных коннективов, нервная система имеет характер брюшной лестницы и мало концентри­рована, сердце длинное, трубчатое. Короткие конечности двуветвисты, сохраняется первичная голова — протоцефалон. Наконец, число сегмен­тов у жаброногих очень велико — до 31 (Branchipus и др.). Велико оно и в другом очень примитивном отряде листоногих раков (Phyllopoda), в частности в подотряде щитней (Notostraca) достигает 46; у раковинных листоногих раков (подотряд Conchostraca) в состав тела входит 36—14 сегментов; среди этих ракообразных есть формы, во многих отношениях приближающиеся к подотряду ветвистоусых (Cladocera), примитивные представители которых (Sida) имеют только 10 сегментов (считая и входящие в состав головы), у прочих же ветвистоусых число сегментов падает до 9, а у специализированного Polyphaemus — даже до 8.

Примитивны и цефалокариды, сохранившие ряд признаков, харак­терных, по-видимому, для предков всех ракообразных.

Другие линии эволюции ракообразных представляют подклассы ра-кушковых (Ostracoda) и максиллопод (Maxillopoda). Эти специализи­рованные в разных направлениях группы, несомненно, тоже произошед­шие от многосегментных предков (хотя точные филогенетические связи их неясны), обладают небольшим числом сегментов (Ostracoda — менее 10, Maxillopoda—14). Таким образом, у ракообразных мы видим в разных филогенетических ветвях независимую и параллельную олиго-меризацию сегментов.

Несомненно, подкл. Malacostraca не находится в непосредственном родстве с другими подклассами, так как в некоторых отношениях они примитивнее остальных ракообразных (наличие у них брюшных ножек,

432

сохранение первичной головы — протоцефалона, свойственной лишь са­мым низшим группа^ раков, и т. п.). Поэтому надо считать, что под­класс Malacostraca берет начало независимо от других подклассов от общих для всех ракообразных примитивных и отдаленных предков. Сре­ди высших раков наиболее примитивен отряд тонкопанцирных (Lepto-straca). Об этом можно судить по присутствию у взрослых раков двух пар целомодуктов — антеннальных и максиллярных желез, наличию седьмого сегмента брюшка и т. д., напротив, отряды Isopoda и Amphi-poda отличаются далеко зашедшей цефализацией, у них сложная голова, к которой присоединились 1—2 сегмента груди.

Tracheata. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным. Одни исследователи рассматривают отдельные группы мно­гоножек как самостоятельные, рано обособившиеся классы членистоно­гих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из Myriapoda, по'-видимому, нужно считать губоногих (Chilopoda), о чем свидетельствует ряд признаков, и, в первую очередь, большое и непосто­янное в пределах группы число сегментов (до 177) и гомономность, от­четливо выраженная у ряда низших форм. Вторичные изменения силь­нее всего проявляются у двупарноногих, или кивсяков (Diplopoda), у которых произошло попарное слияние большинства туловищных сег­ментов.

"" На происхождение насекомых имеются два взгляда. Одни ученые, точки зрения которых придерживаемся и мы, ведут генеалогию насеко­мых от многоножек. Другие, к которым принадлежат в особенности палеонтологи, производят насекомых непосредственно от трилобитов или от древнейших раков. Остановимся на второй точке зрения. Она основана прежде всего на том, что почти все самые древние из извест­ных нам ископаемых насекомых, а именно каменноугольные, относятся к группам, похожим на современных поденок, веснянок и стрекоз, кото­рые ведут земноводный образ жизни, но личинки их живут в воде. Отсюда делается вывод, что они представляют собой как бы переход от древних водных членистоногих к предкам современных насекомых. Трахейные жабры личинок упомянутых насекомых рассматриваются как видоизмененные конечности трилобитных предков. Не умаляя значения палеонтологической летописи, мы, однако, полагаем, что, судя по ран­нему обособлению почти всех других беспозвоночных, настоящих предков насекомых надо искать где-нибудь глубже каменноугольных слоев. Кроме того, все насекомые дышат трахеями; между тем трахеи возникают всегда в виде впячиваний покровов и притом у членистоногих, уже прочно перешедших к наземному образу жизни. Поэтому трахейные жабры поденок и веснянок могут расцениваться как вторично приобре­тенное приспособление к водному дыханию наземных животных, вторич­но перешедших к жизни в воде. Следовательно, и земноводный характер каменноугольных насекомых вторичен.

Поэтому мы предпочитаем держаться первого взгляда на филогению насекомых. Насекомые ведут начало от каких-то многоножкообразных предков. Ни одну из современных групп многоножек нельзя признать предками насекомых, но совокупность признаков, имеющихся у разных представителей многоножек, поддерживает высказанную точку зрения. Большое количество сегментов тела, более гомономная сегментация, присутствие ходных ножек почти на всех сегментах тела — все эти приз­наки доказывают большую примитивность многоножек по сравнению с насекомыми.

433

Взаимоотношения отдельных групп в пределах самого класса насе­комых не столь ясны. У представителей подкласса Entognatha сохраняет­ся ряд примитивных черт организации — богатое расчленение тела (брюшко Protura обладает исходным для насекомых числом сегмен­тов— 11), наличие рудиментарных или сильно видоизмененных конеч­ностей на части брюшных сегментов, первичное отсутствие крыльев, раз­витие с анаморфозом. Однако наряду с этим у них в процессе эволюции появились и признаки далеко зашедшей специализации — образование ротовой капсулы, в которую погружаются ротовые части, возникновение колющих и сосущих ротовых аппаратов и т. п. Мы не склонны рассмат­ривать скрыточелюстных в качестве самостоятельного класса и тем бо­лее как ряд самостоятельных классов, хотя подобная точка зрения и существует в современной зоологической литературе. Однако необходи­мо признать, что подкласс Entognatha довольно рано отделился от об­щего ствола насекомых и прошел свой длительный и самостоятельный путь эволюции. Сохранению же целого комплекса примитивных призна­ков, встречающегося у представителей этой группы, способствовало оби­тание в почве и скрытный образ жизни.

Среди представителей подкласса Ectognatha, не утративших исход­ное первичное положение ротовых конечностей на поверхности головы, наиболее примитивными, несомненно, являются тизануры (отр. Thysa-nura), у которых некоторые исследователи обнаруживают ряд призна­ков, роднящих их с многоножками.

Что касается олигомеризации у Tracheata, то она ярче всего прояв­ляется в числе сегментов, конечностей, трахей и дыхалец. Многоножки обладают большей частью многочисленными сегментами, количество которых сильно варьирует в разных группах. Но для высшего класса Tracheata насекомых характерно заметное уменьшение количества сег­ментов. Лишь у протур 18 сегментов (считая 4 головных). У других_< форм эта цифра сокращается до 17. Тело многих высших насекомых' состоит всего из 11 —12 сегментов.

Trilobitomorpha — Chelicerata. Трилобиты — один из наиболее при­митивных классов членистоногих. Самые древние трилобиты из кембрия отличаются расчлененным и гомономным туловищем, напротив, более поздние обнаруживают уменьшение числа туловищных сегментов и слия­ние задних сегментов в хвостовой щит. Максимального расцвета трило­биты достигли в нижнем силуре, число семейств дошло до 77 при боль­шом количестве видов с очень разнообразной биологией. Начиная с верх­него силура идет постепенное вымирание трилобитов, и уже в пермский период они исчезают. Приблизительно в одно время с трилобитами раз­виваются и произошедшие от них древние водные формы подтипа Cheli-ccrata, а именно класса Gigantostraca, появляющиеся в кембрии и вы­мирающие в пермский период. Большой древностью отличается и дру­гой класс хелицеровых — Xiphosura, дожившие с силура до наших дней. С того же времени становятся известны и паукообразные, а именно очень близкий к современным скорпионам, но живший в воде Palaeophonus. Однако сильного развития сухопутные хелицеровые достигли лишь в карбоне.

Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегмент­ных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное чис­ло сегментов: класс Gigantostraca обладает 19 сегментами, а у класса Xiphosura часть задних сегментов выпадает совсем, часть входит в со­став хвостового шипа (с. 403), так что у взрослых животных туловище состоит лишь из 13 сегментов. Антеннулы редуцируются.

Класс паукообразных теснее всего связан с классом Gigantostraca.

434

У них одинаковое количество, а отчасти форма и функция конечностей головогруди, происхождение легких от жаброносных брюшных ножек и отсутствие у обеих групп антеннул и ряд других общих признаков. Силу­рийский скорпион — Palaeophonus настолько еще сходен с некоторыми Gigantostraca, что может рассматриваться как настоящая переходная форма.

Среди паукообразных наиболее примитивные отношения сохраняют­ся у богато расчлененных скорпионов и жгутоногих, а также может быть у сольпуг и некоторых низших клещей. По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скор­пионы имеют в составе тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скор­пионы— 18, примитивные членистобрюхие пауки—17, сольпуги и сено­косцы— 16, большинство клещей—13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи—10. Общим признаком хелице-ровых является отчетливо выраженная у них тенденция к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента (с. 401). Параллельно проис­ходит слияние сегментов и концентрация отделов тела. Гомологи брюш­ных конечностей, свойственные некоторым отрядам, — половые крышеч­ки, гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки — также подвер­гаются олигомеризации. Так, например, примитивные скорпионы имеют 4 пары легких, низшие пауки и жгутоногие — 2 пары, высшие пауки — 1 пару, у остальных Arachnida легкие совсем исчезают и полностью замещаются трахеями.

Рассмотрим взаимоот'ношения трех сравнительно небольших групп: кл. Pantopoda, кл. Tardigrada и кл. Linguatulida и остальных предста­вителей типа Arthropoda. Каждая из этих групп обладает рядом специ­фических особенностей, которые не позволяют безоговорочно относить их ни к одной из известных групп членистоногих.

Морские пауки (кл. Pantopoda), по-видимому, ближе других стоят к хелицеровым. С последними они сближаются отсутствием усиков (ан­тенн), наличием хелифор и пальп, которые очень похожи на хелицеры и педипальпы, далее — развитием ног на грудном отделе и редукцией их на брюшке. Хелифоры иннервируются, так же как хелицеры, от трито-церебрального отдела мозга. Некоторое сходство с паукообразными проявляется в общем виде, в форме головных конечностей и в наличии паутинных желез. Делались попытки сближать морских пауков с рако­образными на основании некоторого сходства между личинками, прото-нимфоном и науплиусом (с. 426) и общих черт метаморфоза. Однако в остальном морские пауки явно очень далеки и от хелицеровых, и от ра­кообразных, что особенно ярко проявляется в особенностях сегментации этих животных (с. 293, 402, 425). Некоторые исследователи считают, что морские пауки — это самостоятельная эволюционная веточка, берущая начало от каких-то древних предковых форм членистоногих.

Еще более неясно систематическое положение тихоходок. Сделано много попыток сближения кл. Tardigrada с различными группами: ко­ловратками, нематодами, низшими ракообразными и даже с регресси­ровавшими неотеническими формами личинок насекомых. Наличие 4 пар ходных ног и толкование стилетов как измененных хелицер заставляло некоторых зоологов считать тихоходок одним из отрядов паукообразных.

В настоящее время правильнее всего считать тихоходок за самостоя­тельный примитивный класс, близкий к членистоногим, который, воз­можно, независимо от членистоногих ведет происхождение от многоше-тинковых червей. Конечности тихоходок еще не перешагнули через сту­пень сложности строения, свойственную параподиям полихет, коготки вполне похожи на некоторые формы щетинок; нервная система своею

435

гомономностью даже ближе стоит к аннелидам, чем к членистоногим. С другой стороны, полная кутикуляризация покровов и стенок передней и задней кишок, отсутствие ресничек, наличие линек, малышгиевы сосу­ды, если за таковые можно принять выросты задней части кишки, — при­знаки, свойственные членистоногим.

Столь же затруднительно точное определение положения в системе кл. Linguatulida. Подавляющее большинство признаков как будто гово­рит в пользу отнесения их к типу Arthropoda, а именно к подтипу Che-licerata, но окончательное решение вопроса затруднено отсутствием вы­делительной, кровеносной и дыхательной систем. О принадлежности к членистоногим свидетельствует гистологическое строение: хитиновая кутикула, поперечнополосатые мышцы, отсутствие ресничек. Сближение с хелицеровыми членистоногими обосновывается некоторым сходством с частью клещей по форме тела и конечностей. Кроме того, некоторые клещи паразитируют в дыхательных органах позвоночных, и как раз в отряде клещей мы видим тенденцию к утрате дыхательной и кровенос­ной систем.

Однако наличие нерасчлененных простых конечностей не позволяет относить кл. Linguatulida к настоящим членистоногим и сближает их с кл. Tardigrada. Все это заставляет считать перечисленные группы как дополнения к типу Arthropoda.