А-Догель - Зоология беспозвоночных_2. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: А-Догель - Зоология беспозвоночных_2.doc
• Дата: 19.05.2017
• Размер: 14.77 Mb.
• Имя файла: А-Догель - Зоология беспозвоночных_2.doc
• Тип: Документы; #7915
• страница: 39 из 60

Павловскому): / — средняя кншка, 2 — печень. Я — про­токи печени, 4 — дор-зо-вентральные мыш­цы, пронизывающие печень, S — мальпн-гиев сосуд, в — зад­няя кишка

Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обла­дают еще и типичными коксальными железами — пар­ными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные кок-сальные железы (рис. 396) состоят из концевого эпи­телиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырь-

411

ком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной во­ронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомическо-го эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в про­исхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукооб­разных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к кон­центрации.

Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирую-щий глаза, — протоцеребрум и задний — тритоцеребрум, посыла­ющий нервы к первой паре конеч-



Рис. 396. Коксальные железы сенокос­ца Garella variegata (из Ланга):

/ — основания ходных ног, 2 — трахейный ствол, 3 — выделительное отверстие, 4 — перерезанный выводной канал железы (на левой стороне он сохранился полностью), 5 — стигма, 6 — резервуар железы (моче­вой пузырек)

Рис. 397. Нервная система скорпиона Androctonus (из Ганштрома):

/ — глаза, 2 — мозг, 3—окологлоточные

коннективы, 4 — подглоточная ганглиозная

масса, 5 — брюшная нервная цепочка

ностей — хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракооб­разные, насекомые) промежуточный отдел мозга — дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона — антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.

Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов (рис. 397). У них имеется помимо головного мозга и около­глоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2—6-й парам конечносте'й и 7 гангли­ев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется е:ле один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.

412

Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием (рис. 398), так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.



Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для пауко­образных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными во­лосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски — трихо-ботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют коле­бания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие ще­ли в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чув­ства и служат для обоняния. Органы зрения



Рис. 398. Центральная нервная систе­ма сенокосцев (отр. Opiliones) (по

Гольмгрену): 1 — нервы. 2 — пищевод, пронизывающий

нервную массу

Рис. 399. Трахейная

система сольпуги (из

Ланга)

представлены простыми глазами, которые имеются у большинства пау­кообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2—5 пар боковых. У пау­ков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем сред­ние глаза передней дуги крупнее остальных.

Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2—3 см, а некоторые пауки — за 20—30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза не­прозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания «любовный танец».

Органы дыхания Arachnida разнообразны. У одних — это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих—и те и другие одновременно.

Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у при­митивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3—6-го сег­ментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей — дыхалец, которые ведут в легочные мешки (см. рис. 389). В полость мешка вда-

413

ются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках цир­кулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.

У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лже­скорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями (рис. 399, 400). На 1—2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (обра­зуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.

Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречают­ся совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а по­зади последних имеется пара трахейных пучков (рис. 400, В),откры­вающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания — 2 па­ры трахей (рис. 400,5).

Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что раз-

Рис. 401. Схема происхождения легочных мешков

у паукообразных. А — стадия «мечехвоста»; Б —

стадия «скорпиона»:

/ — дыхательная щель легкого. Стрелки показывают токи крови и воздуха

Рис. 400. Трахеи паукообразных (из Догеля). А — трахеи второй па­ры Chelifer cancroides (отр. Pseudoscopiones); Б — трахеи паука Nops coccineus — две пары трахейных пучков с соответствующими стигмами (1 и 2); В — трахеи паука Araneus diadematus

414

витие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные нож­ки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков (рис. 401). Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того

Г

участка, где сохранилась дыхатель­ная щель. Брюшная стенка легочно-



Рис. 402. Строение сердца у пау­кообразных (из Ланга). А — скор­пион; Б — паук; В — клещ; Г —

сенокосец: / — аорта. Стрелками показаны остии

Рис. 403. Мужской половой, аппа­рат паукообразных (из Ланга). А — скорпион; Б — сольпуга; В —

паук; Г — клещ:

/ — семенники, 2 — семяпровод, 3 — се­менной пузырек, 4 — дополнительные железы

го мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, перед­ний участок этой стенки — основанию ноги, а легочные листочки произо­шли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конеч­ность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.

Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.

У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, ор­ганы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие по­кровы.

Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скор­пионы) сердце представляет длинную трубку, залегающую в передне-брюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий (рис. 402.Л). У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3—4 пары остий (рис. 402,5), а у сенокосцев число последних сводится до 2—1 пары (рис. 402.Г). Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий (рис. 402,Б). У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совер­шенно исчезает.

415

От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду — передняя и задняя аорты (рис. 402, А, Б).Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца от­ходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, т. е. в промежутки между внутренними ор­ганами, откуда она поступает в перикардиальныи участок полости тела,

г

Рис. 404. Женский половой аппарат паукообразных (из Ланга). А — скорпион; Б — паук; В — сенокосец; Г — клещ:

/ — яичник, 2 — яйцевод, 3 — влагалище, 4 — яйцеклад, 5 — яйца в яйцеводе

а затем через остии — в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент — гемоцианин.

Половая система. Паукообразные раздельнополы. Половые железы (рис. 403, 404) лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парны. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и ле­вой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у дру­гого слияние уже произошло. Так, у самцов скорпионов имеются два се­менника (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок — один цельный яичник, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гонады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичников срастаются, и получается цельная гонада. От гонад от­ходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюш­ка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, по­следнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У сам­цов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.

Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которЬе было свойст­венно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внут­реннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях спер-матофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в ко­тором находится порция семенной жидкости, защищенной таким обра­зом от высыхания во время пребывания на воздухе. Самец у лжескор­пионов и у многих клещей оставляет сперматофор на почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают «брачный танец», состоящий из характерных поз и движе-

416

ний. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм име­ются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случа­ев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педи-пальп у самцов пауков (рис. 405).

Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живо­рождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.

У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желт­ку,— энтодерма. Остальная часть за­родыша одета лишь эктодермой. Фор­мирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски.

В дальнейшем развитии следует от­метить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состо­ит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных. Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегмен­тов, сходно со взрослыми ракоскорпио­нами и скорпионами, причем на 4—

5 передних имеются зачатки ножек (рис. 406,5). При дальнейшем разви­тии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко. У скорпио­нов конечности закладываются на

6 сегментах переднебрюшия (рис. 406,Л). Передняя пара их дает поло­вые жрышечки, вторая — гребенчатые органы, а развитие прочих пар связа­но с образованием легких. Все это ука­зывает на то, что класс Arachnida про-



Рис. 405. Концевые чле­ники — педипальпы сам­ца паука с копулятивным придатком, заключаю­щим семя (из Догеля)

Рис. 406. Зародыши наукообразных (из П. Иванова). А — зародыш скор­пиона Euscorpius; Б — зародыш пау­ка, вид сбоку:

/ — хелицеры, 2 — педипальпы. 3—6 — за­чатки ходных ног, 7 — зачатки брюшных конечностей

417


14—763

изошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.

Классификация и экология. Arachnida делятся на ряд отрядов, из которых будут отмечены лишь главные.

Отряд 1. Скорпионы (Scorpiones). Средних размеров или крупные (иногда свыше 15 см длиной) паукообразные (см. рис. 389), обитающие в областях с теплым климатом. Скорпионы легко узнаются по характер­ным клешневидным педипальпам, длинному сегментированному брюшку с гибким тонким заднебрюшием, заканчивающимся тельсоном.

Ядовитый аппарат скорпионов служит для умерщвления добычи и для защиты от врагов. Пара ядовитых желез находится внутри вздутого тельсона, который несет изогнутое острие. На его вершине открываются протоки ядовитых желез. Скорпион схватывает добычу педипальпами, перегибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в тело жертвы. Мелкие скорпионы человеку не опасны, но в литературе описан ряд смертельных случаев, особенно среди детей, от укола крупных тропиче­ских скорпионов. Днем скорпионы прячутся под корнями и в других укромных местах, ночью выходят на охоту за насекомыми. Большинство скорпионов живородящи, причем самка некоторое время носит на себе детенышей.

Известно около 600 видов скорпионов. В пределах СССР обитает 15 видов, большинство в Средней Азии, где обычен пестрый скорпион — Buthus eupeus (см. рис. 389) до 6,5 см в длину.

Рис. 407. Представители паукообразных. А — жгутоногое Tetyphonus caudatus (отр. Pe­dipalpi) (из Матвеева); Б — сенокосец Phalangium opilio (отр. Opiliones) (из Брема); В — паук птицеяд Poecilotheria regalis (отр. Aranei) (по Милло)

418

Отряд 2. Жгутоногие (Pedipalpi). Представители этого отряда (рис. 407, А) не­сколько напоминают скорпионов, но лишены деления 10-членикового брюшка на перед­не- и заднебрюшие. У некоторых форм на заднем конце тела имеется длинная члени­стая нить. Жгутоногие отличаются преобразованием первой пары ходных ног в вытя­нутые жгутовидные осязательные придатки. Педипальпы превращены в клешни, или хватательные конечности. Седьмой сегмент тела образует стебелек, соединяющий голово­грудь и брюшко. Головогрудь может быть цельной или же у некоторых форм разделя-



ется на пропельтидий и два грудных сегмента. Дышат легкими, которых одна или две пары.

Ночные хищники. Многие скрываются днем в норках. Самки проявляют заботу о потомстве, охраняя яйца до вылупления молоди.

Известно свыше 180 видов преимущественно в тропических странах.

Отряд 3. Сольпуги, или бихорки (Solifugae). Крупные богато расчле­ненные паукообразные с пропельтидием,.двумя грудными сегментами и 10-члениковым брюшком. Вперед выдаются мощные клешневидные хе-лицеры. Педипальпы похожи на ноги и участвуют в ходьбе. Дышат тра­хеями, открывающимися стигмами по бокам головогруди и на брюшке.

Известно до 600 видов сольпуг, приуроченных преимущественно к странам с жарким и сухим климатом. В пределах СССР встречается око­ло 50 видов, главным образом в Средней Азии. Преимущественно ночные хищники. Укус сольпуг не ядовит, развивающееся воспаление бывает вызвано загрязнением ранки, наносимой хелицерами, в опушении кото­рых застревают загнившие остатки пищи. Фаланга — Galeodes araneoi-des (см. рис. 390,Д), обитающая в Крыму и на Кавказе, имеет до 5 см в длину.

Отряд 4. Лжескорпионы (Pseudoscorpiones). Мелкие паукообразные, несколько по­хожие на скорпионов, но обладающие широким 11-члениковым брюшком (см. рис. 390, Ж). Педипальпы в виде больших клешней. Дышат двумя парами трахей, стигмы расположены по бокам 2-го и 3-го сегментов брюшка. На конце подвижного членика клешневидных хелинер открываются протоки паутинных желез; выделяемая ими паутина служит для постройки гнезд.

Биология размножения и эмбриональное развитие лжескорпионов отличаются рядом интересных особенностей. Перенос семенной жидкости в половые пути самки соверша­ется с помощью сперматофора. Самец и самка располагаются напротив друг друга, самец производит характерные движения телом и педипальпами, затем, прикасаясь брюшком к субстрату, самец выделяет капельку вязкого секрета, вытягивает его в за­твердевающий стебелек, на конце которого оказывается мешочек сперматофора, напол­ненный спермой и снабженный полыми рожками с отверстиями на концах. Далее сам­ка располагается над сперматофором и вводит его рожки в отверстия семяприемников.

Оплодотворенные яйца очень мелки и бедны желтком; они развиваются внутри особой выводковой камеры на брюшной стороне самки. Эмбрионы прикреплены к стенке камеры и питаются желтком, поступающим в камеру из яичника. Для сосания у них развивается мощный провизорный сосательный орган. Из выводковой камеры выходят первые личинки, которые остаются прикрепленными к камере снаружи и продолжают питаться через нее. После первой линьки образуются вторые личинки, похожие на взрос­лое животное. Они покидают мать и начинают самостоятельно питаться. Известно 1300 видов лжескорпионов. Размеры их колеблются от 1 до 7 мм, максимум до 12 мм. Обычно они встречаются в почве, под камнями и корой пней, в лесной почвенной трухе, нередко в жилищах человека, в старых книгах, в гербариях и т. д. Охотятся на мелких насекомых. Книжный лжескорпион — Chelifer cancroides (см. рис. 390, Ж) нередок в домах.

Отряд 5. Сенокосцы (Opiliones). Эти паукообразные несколько напоминают пауков, но легко отличаются по расчленению тела (см. рис. 390, £). Брюшко состоит из 9— 10 хорошо выраженных сегментов и соединяется с головогрудью широким основанием. Хелицеры клешневидны. Тело покоится на очень длинных и тонких ногах. Дышат тра­хеями.

Насчитывается 3200 видов. Обыкновенный сенокосец — Phalangium opilio (рис. 407, Б) широко распространен и нередко поселяется на деревьях, заборах и сте­нах домов даже в больших городах. Встречаются на всей территории СССР.

Отряд 6. Пауки (Aranei). Чрезвычайно обильный видами (более 20000) отряд.

Пауки отличаются цельным (у громадного большинства) брюшком, соединенным с головогрудью узким стебельком, образованным 7-м сег­ментом (см. рис. 391; 407,В). Хелицеры заканчиваются подвижным ког-тевидным члеником. Педипальпы щупальцевидны, у самцов они играют роль совокупительных органов. Имеется 1 или 2 пары легких, а у боль­шинства пауков также пара пучков трахей. Конечности двух сегментов брюшка превращены в паутинные бородавки.

14* 419

Существенным эволюционным приобретением пауков было развитие у них паутинных желез; выделяемая ими паутина играет очень важную роль в жизни этих животных. Многочисленные (до 1000) паутинные же­лезы лежат в полости брюшка на его вентральной стороне. Протоки их открываются на паутинных бородавках или на небольшой пластинке, лежащей у некоторых пауков впереди бородавок. Железы выделяют клейкое тянущееся вещество, затвердевающее на воздухе. Совокупность сотен выделяемых тончайших ниточек паутины склеивается в одну об­щую шелковистую паутиновую нить. У пауков существует несколько раз­личных сортов паутины (сухая, влажная, клейкая, гофрированная и т. д.),.служащих для различных целей — изготовления ловчей сети, жилого домика, яйцевого кокона и т. д.

Образ жизни пауков разнообразен. Они делятся на бродячих, кото­рые ловят добычу на земле или на растениях, подстерегая и бросаясь на нее, и на сидячих, или тенетных, растягивающих паутинные сети, в которые добыча запутывается сама. Ловчая сеть или расстилается на почве при входе в норку паука, или растягивается на деревьях и кустах между ветвями. Попавшее в сеть насекомое паук оплетает паутиной, после чего начинает высасывать. Пауки, делающие норку, выстилают паутиной ее стенки, при помощи паутины устраивается откидная кры­шечка с шарниром, закрывающая вход в норку. Некоторые древесные пауки строят из паутины жилые трубки или гнезда, а иногда пользуют­ся паутиновыми нитями лишь для скрепления свернутых в трубку листьев, образующих стенку убежища.

Водяной паук — Argyroneta aquatica строит под водой паутиновыи колокол, прикрепляет его к подводным частям растений и наполняет воздухом. Тело ныряющего паука одевается слоем воздуха, который удерживается его короткими несмачивающимися водой волосками.

Паутина применяется пауками и для плетения кокона вокруг отло­женных яиц. Самка охраняет кокон или таскает его с собой. Наконец, паутина служит иногда и для воздушных странствий. В теплые осенние дни с легким, но постоянным ветерком молодь пауков порой в большом количестве забирается на верхушки трав или на концы веток и вы­пускает длинную нить, подхватываемую ветром. Когда нить достигнет достаточной длины для того, чтобы вынести тяжесть паучка, последний складывает ноги, отрывается от опоры и уносится на паутине воздуш­ными течениями.

У пауков имеется половой диморфизм, выражающийся не только в строении педипальп. Самцы обычно меньше самок. Мелкие и слабые самцы нередко поедаются самкой после спаривания, если не успевают спастись бегством. По-видимому, самки многих пауков во время копу­ляции впадают в род каталептического состояния, облегчающего самцу выполнение половой функции. Сам процесс копуляции пауков своеоб­разен. У самцов, как уже отмечалось, последний членик педипальп снаб­жен имеющим сложное строение придатком. Последний и представляет собой совокупительный орган. Он содержит полость, сообщающуюся с внешней средой. Перед копуляцией самец набирает внутрь придатка семенную жидкость, выпущенную из полового отверстия, а затем пере­носит сперму в семяприемник самки. Наполнение придатка семенем про­исходит следующим образом. Самец сплетает между несколькими бы­линками паутиновыи гамачок, на который и выпускает капельку семени. Семенная жидкость просачивается на нижнюю поверхность гамачка сквозь его пряжу. В это время паук подставляет под стекающую капель­ку кончики педипальп, придаток которых наполняется семенем.

420

Пауки в значительных количествах уничтожают насекомых-вредите­лей, что и определяет их полезное значение. Число вредных форм неве­лико. К таким, например, относятся широко распространенные в Средней Азии и в южных и центральных районах европейской части СССР таран­тул (Lycosa singoriensis) и каракурт (Latrodectus tredecirnguttatus; см. рис. 391). Укус тарантула может быть болезненным, но не опасен. На­против, укус каракурта очень опасен для человека и домашних живот­ных (верблюдов, лошадей и т. п.). В СССР обитает около 1500 видов пауков.

Отряд 7. Клещи (Acari). Мелкие, иногда микроскопически малые паукообразные с различным образом жизни. Некоторые клещи — вто-ричноводные животные, многие — паразиты растений и животных. Опи­сано около 10000 видов, среди которых много важных в практическом отношении.

Клещи обладают разнообразным расчленением тела. В этой группе прослеживается весь переход от форм, имеющих большое число свобод­ных сегментов и тем сходных с сольпугами, к формам, расчленение ко­торых приближается к таковому лжескорпионов, сенокосцев и пауков (с. 406). Нередко тело клещей вообще не расчленено. Сегменты хелицер и педипальп обычно объединены в более или менее подвижную головку или хоботок. Хелицеры клешневидные или входят в состав сосущего ротового аппарата (см. рис. 392, Б, В).Часть клещей лишена органов дыхания, но большинство дышит трахеями, которые, по-видимому, раз­вились в разных группах клещей независимо.

В большинстве случаев осеменение самки осуществляется с помощью сперматофора. Самцы некоторых форм имеют настоящий копулятивный аппарат, который служит для введения в половые протоки самки настоя­щей спермы.

Из яйца выходит личинка с 3 парами ног (рис. 408). Она превраща­ется в неполовозрелую нимфу, которая, как и взрослый клещ, имеет 4 пары ног (см. рис. 410, А).Обычно имеется несколько нимфальных стадий.

Разнообразие сегментации и других признаков дало по­вод некоторым зоологам раз­бивать клещей на 3 самостоя­тельных отряда. Эта точка зрения, однако, не может быть принята. Слияние сегментов в крупные отделы тела есть про­явление возрастающей инте­грации организма, совершаю­щейся независимо, но сходны­ми путями в разных группах паукообразных (и членистоно­гих вообще). Поэтому не толь­ко среди клещей, но и среди других отрядов (пауков, жгу-тоногих и т. п.) имеются фор­мы как с примитивным бога­тым расчленением, так и ме­нее расчлененные.

Рис. 408. Личинка клеща Ornithodorus tolozani (по Павловскому)

Клещи приспособились к различным местам обитания. Так, представители семейства

421

Oribatidae (Galumna; рис. 409.Л) и очень разнообразные клещи из груп­пы Trombidiformes живут в почве, в лесной подстилке, во мху. Другие клещи, например из группы Gamasoidea, отчасти тоже ведут свободный образ, жизни, питаясь мелкими животными, отчасти перешли к парази­тизму (например, трупный клещ — Poecilochirus; рис. 410). Паразитами являются и многие другие формы, которые держатся на поверхности тела хозяина и питаются его соками (кровью) или его покровами. Так, например, известно несколько сотен видов клещей, живущих только на перьях птиц и питающихся исключительно пером (Analgopsis; рис. 409,Б, и др.).

Водяные клещи (Hydrachnellae) —обычные обитатели пресноводных водоемов. Водяные клещи — хищники, питающиеся мелкими рачками и



Рис. 409. Различные клещи (из Ланга). А — панцирный клещ Galumna mucronata; Б — перьевой клещ с воробья — Analgopsis passerinus, самка; В — водяной клещ Нydrarachna geographica; Г — четырехногий клещ Eriophyes

личинками насекомых. Яйца откладываются самкой на подводные расте­ния. Выходящие личинки паразитируют на водных насекомых. Обычны­ми представителями этой группы клещей в заросших прудах и озерах являются виды родов Н ydrarachna (рис. 409, В, и др.).

Клещи имеют серьезное практическое значение как паразиты чело­века, домашних животных и культурных растений, как переносчики воз­будителей многих заболеваний или как вредители пищевых запасов.

Из клещей — паразитов человека заслуживает упоминания чесоточ­ный зудень (Sarcopies scabiei; рис. 411, А),живущий в коже человека и различных млекопитающих. Это очень мелкие клещи — от 0,15 до 0,3 мм, сверлящие длинные ходы в роговом слое кожи. Зудень вызывает забо­левание— чесотку. Другой паразитический клещ — железница угревая (Demodex folliculorum; рис. 411, Б) обитает у человека в сальных желе­зах кожи и в волосяных сумках, вызывая появление гнойных прыщей — угрей.

Однако гораздо большее значение имеют ведущие экзопаразитиче-ский образ жизни иксодовые (сем. Ixodidae) и аргазовые (сем. Argasi-dae) клещи, которые переносят возбудителей таких тяжелых заболева­ний человека и домашних животных, как клещевые сыпные и возвратные тифы, клещевой энцефалит, туляремия, пироплазмоз крупного рогатого скота (с. 66) и др.

422

Широко распространены таежный клещ (Ixodes persulcatus; рис. 412, А),особенно многочисленный в тайге Дальнего Востока, и со­бачий клещ (Ixodes ricinus; см. рис. 392, А),встречающийся по всей Европе. Взрослые клещи обычно заползают на траву и кустарники, отку­да и нападают на людей и крупных млекопитающих. Напитавшиеся



Рис. 410. Трупный клещ Poecilochirus necrophori (из Ланга). А нимфа; Б — клещи на жуке-могильщике Necrophorus

кровью самки отваливаются от хозяина и откладывают в подстилке яйца. Из них выходят личинки, которые сосут кровь ящериц, птиц, мел­ких млекопитающих (грызуны, насекомоядные и т. п.). Сытые личинки уходят в почву, где и происходит линька. Нимфы нападают уже на более крупных животных — зайцев, белок, бурундуков и т. п. По завершении метаморфоза для взрослых клещей основными хозяевами являются че­ловек, крупный рогатый скот, лоси, олени, крупные хищники. Таким образом, клещи рода Ixodes, как и многие другие представители этого семейства, в течение жизни сменяют соответственно стадиям развития трех хозяев. В то же время у некоторых видов личинки и нимфы живут на одном хозяине, и только взрослые особи нападают на другого. И на­конец, ряд форм всю жизнь проводит на одном животном-хозяине.

Ixodes persulcatus — переносчик возбудителя клещевого весенне-лет-него энцефалита; Ixodes ricinus, как и многие другие клещи, распростра­няет пироплазмозы. Представители рода Dermacentor (рис. 412, Б),от­носящегося к этому же семейству, переносят туляремию, клещевой сып­ной тиф, энцефалит.

Велико значение клещей семейства Argasidae. Так, клещи рода Orni-thodorus, из которых наиболее важен О. papillipes (рис. 412, б), распро­страняют клещевой возвратный тиф (республики Средней Азии, Индия).

Возбудителей различных заболеваний (вирусы, бактерии, спирохеты, простейшие) клещи получают, питаясь на диких животных, а возмож­ность перехода клещей с одного хозяина на другого обеспечивает цирку­ляцию этих болезнетворных организмов в природе. Таким образом, в естественных условиях сколь угодно долго может существовать очаг опасного заболевания, от которого, однако, дикие животные страдают мало. Длительная совместная эволюция позволила животным-хозяевам выработать стойкие защитные механизмы, нейтрализующие вредные последствия пребывания в их организме паразитов. Острая патогенность

423

Рис. 411. Клещи — паразиты человека. А — самка чесоточного зудня Sarcoptes scabiei, с брюшной стороны (из Матвеева); Б — железница угревая Demodex [ol-

liculorum (по Берлезе)

Рис. 412. Клещи — переносчики заболеваний. А — самка таежного клеща Ixod.es

persulcatus в позе ожидания животного-хозяина (из Померанцева); Б —самка

иксодового клеща Dertnacentor pictus (по Померанцепу); В — самка аргазового

клеща Ornithodoms papillipes (по Филипповой)

424

последних проявляется лишь в тех случаях, когда в такой природный очаг попадают человек или домашние животные, не обладающие еще соответствующим иммунитетом.

Заболевания, возбудители которых передаются переносчиками (кро­вососущими клещами или другими животными), называются трансмис-сивными. Существование стойких природных очагов трансмиссивных за­болеваний ставит серьезные задачи по защите человека и домашних животных от клещей и других переносчиков. Защита должна основы­ваться прежде всего на детальном изучении жизненных циклов возбу­дителей, путей циркуляции инфекций в зоне их распространения, усло­вий заражения человека и т. д.

Большая группа клещей тесно связана с растениями. Галлообразую-щие клещи паразитируют в тканях растений. Так, на ольхе, липе и дру­гих деревьях встречаются очень мелкие, обладающие двумя парами ко­нечностей клеши из сем. Eriophyidae (см. рис. 409,Г). Они вызывают появление опухолей — галлов.

Дополнение к типу Arthropoda КЛАСС I. МОРСКИЕ ПАУКИ (PANTOPODA)

Морские членистоногие с очень тонким телом и длинными ногами, ведущие преимущественно полупаразитический образ жизни на гидро­идных и коралловых поли­пах. Тело морских пауков состоит из головы, грудного отдела и рудиментарного брюшка (рис. 413). Усики отсутствуют, на голове име­ются хоботок, глаза и три пары конечностей. Грудь снабжена 4—6 парами ног.

К классу относится око­ло 500 видов. Самый круп­ный из них — Dodecalopoda mawsoni — имеет тело око­ло 6 см длины с нотами до 24 см в длину. Сидящее на дне животное занимает пло­щадь почти в 1/4 квадратно­го метра. Большинство мор­ских пауков, однако, более

Рис. 413. Самец с яйцами на яйценосцах мор­ского паука Nymphon rubrum (по Сарсу)

скромных размеров (от 1 до 30 мм в длину).

Строение. Внешняя мор­фология. Голова пантопод состоит из акрона и сегментов, несущих пер­вые три пары конечностей. Массивный хоботок представляет собой лишь придаток головы, на конце его расположено ротовое отверстие.

Грудь слагается из 4 (редко из 5 или из 6) сегментов. Каждый сег­мент груди имеет пару ног. За грудью следует маленькое нерасчлененное брюшко. Таким образом, все тело несет 7—8, в одном случае даже 9 пар одноветвистых конечностей, та или другая из трех передних пар у неко­торых родов атрофируется. Первая пара — хелифоры, прикрепленная над основанием хоботка и заканчивающаяся маленькими клешнями,

425

служит для схватывания добычи. Вторая пара — пальпы — имеет харак­тер щупалец. Третья пара, тоже щупальцевидная, имеется большей частью только у самцов и служит для вынашивания яиц. Остальные ко­нечности являются ходными ногами; их 4 пары (реже 5. или 6). Харак­терна для морских пауков огром.ная, по сравнению с туловищем, длина и мощность конечностей. Следствием этой черты служит другая особен­ность Pantopoda — перемещение многих систем органов из тела в ко­нечности.

Пищеварительная система. Рот ведет в полость хоботка, которая выстлана хитиновой кутикулой. Последняя несет многочисленные волос­ки, образующие фильтрующий аппарат для процеживания пищи. Далее следует средняя кишка, дающая длинные отростки, простирающиеся в ходные ноги вплоть до их последнего членика. В маленьком рудиментар­ном брюшке помещается короткая задняя кишка, заканчивающаяся анусом.

Большинство морских пауков медленно передвигается в зарослях гидроидных полипов. При помощи хелифор они обрывают гидранты или гонофоры и вводят их в хоботок, производящий сосательные движения. Кроме Hydrozoa пантоподы питаются тканями актиний, моллюсков, иг­локожих и ряда других беспозвоночных животных.

Нервная система устроена по общему для членистоногих типу. Как и у хелицерат, в головном мозге отсутствует дейтоцеребрум. Брюшная нервная цепочка содержит 4—5 парных ганглиев. В пределах класса наблюдается тенденция к концентрации нервных элементов, в результа­те чего у наиболее специализированных представителей в теле образу­ется сплошная ганглиозная масса.

Органы чувств представлены четырьмя маленькими простыми глаз­ками, лежащими на общем бугорке на спинной стороне переднего участ¹ ка тела. Кроме того, некоторые из разбросанных по телу волосков не­сут чувствительную функцию.

Органы дыхания отсутствуют. Имеется длинное сердце, обладающее, как правило, двумя парами остий. Кровеносных сосудов нет.

Выделение осуществляется особыми клетками, лежащими в полости тела, специальных органов выделения пет.

Половая система. Морские пауки раздельнополы. Гонады парны, расположены по бокам и над кишечником и имеют вид длинных трубок, вдающихся внутрь конечностей 4—7-й пар. Внутри ног происходит и созревание половых продуктов, которые выводятся наружу через отвер­стия на втором членике всех (или части) указанных пар ног. Оплодот­воренные яйца наматываются самцом на 3-ю пару конечностей и склеи­ваются выделением особых железок в плотные шары, сидящие в виде муфты на конечностях (рис. 413). В таком виде потомство вынашивает­ся самцом до вылупления личинок или даже до окончания метаморфоза.

Развитие сопровождается метаморфозом и временным паразитизмом. Из яйца выходит 6-ногая личинка — протонимфон (рис. 414,Л), у кото­рой тело еще не расчленено, сердце и половые железы отсутствуют, за­то имеется набор провизорных личиночных органов. Самые интересные из них — двуклеточные или многоклеточные паутинные железы, лежа­щие в основном членике хелифор. Протоки этих железок открываются на конце полого шипа, сидящего па основном чл«нике. Выделение желез в виде нити, твердеющей в воде, служит либо для прикрепления личин­ки к яйцсвому клубку (если она вынашивается самцом до конца мета­морфоза), либо для закрепления на колонии гидроидных полипов.

Кроме того, в хелифорах у личинок залегают особые ядовитые железы.

426

Чаще всего личинка — протонимфон — покидает самца и переходит к паразитированию на гидроидах. В самом простом случае она прокалы­вает хоботком оболочку колонии и высасывает содержимое. При этом она растет, проделывает несколько линек, приобретая каждый раз по новой паре конечностей, до тех пор, пока не достигнет взрослогосостоя-



Рис. 414. Личинки Pantopoda (по Догелю). А — шестиногая личинка Nymphon; Б — личинка Anoplodactylus, развивающаяся внутри поли­па Obelia:

1 — хоботок, 2 — хелифоры, 3 т шип основного членика хелифоры. 4 — ядови­тые железы, 5 — паутинные железы, 6 — конечности, 7 — кишечник

ния. У других видов личинка линяет, утрачивает при этом 2-ю и 3-ю па­ры конечностей и забирается через рот одного из полипов в гастраль-ную полость колонии (рис. 414,Б),образуя там мешковидное вздутие, в котором происходит дальнейший метаморфоз. Нередко метаморфоз со­провождается утратой хелифор и пальп. В качестве животных-хозяев развивающиеся личинки пантопод используют и разных моллюсков (пластинчатожаберных, голожаберных и др., с. 472, 473), поселяясь в их мантийной полости или на поверхности тела.

КЛАСС II. ТИХОХОДКИ (TARDIGRADA)

Небольшая группа (180 видов) наземных, пресноводных, реже мор­ских очень мелких организмов, положение которых в системе еще неясно.

Строение. Тихоходки (рис. 415) не имеют обособленной головы, тело короткое, малосегментное; несущее 4 пары простых нерасчлененных ход-ных ножек, заканчивающихся коготками. Антенн нет. Органы дыхания и кровообращения отсутствуют.

Размеры тихоходок варьируют от 0,1 до 1,2 мм. Это цилиндрические неуклюжие, сравнительно короткие и толстые животные. Три пары бу-горковидных ножек сидят по бокам, четвертая пара часто помещается у заднего полюса тела. У некоторых (Microlyda dujardini) конечности,

427

по-видимому, двучленистые. На концах ножек выдаются по 2—9 подвиж­ных коготков.

Пищеварительная система. На переднем конце тела лежит рот, на заднем — порошица. Кишечник прямой, глотка с трехгранным просветом и открывающейся в нее парой слюнных желез (рис.415). В ротовой по­лости лежит пара острых, направленных вперед стилетов, служащих для прока­лывания стенок растительных клеток, ко­торыми тихоходки питаются. Кишечник образует два трубчатых выпячивания, иногда рассматриваемые как гомологи мальпигиевых сосудов.

Нервная система обнаруживает мета-мерный и притом гомономный характер. Она состоит из надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов и брюшной цепочки из 5 парных ганглиев. Есть пара маленьких глаз, а также парные чувстви­тельные сосочки, главным образом на переднем и заднем концах тела.

•Ж

Мускулатура представлена отдельны­ми пучками гладких мышц: продольны­ми, поперечными, идущими к конечнос­тям, и др.


Рис. 415. Тихоходка Macrobiotus hufelandi. A — нормальное живот­ное; Б — высохшая особь (по

Гсртвигу):

/ — надглоточный узел, 2 — стилет, 3 — слюнные железы, 4 — глотка, 5 — сред­няя кишка, 6 — яичник, 7 — мальпигие-вы сосуды, 8 — вздутие средней кишки, 9 — порошица, I—IV — конечности
Половая система. Тихоходки раздель­нополы, причем у наземных форм самцов гораздо меньше, чем самок. Половые же-' лезы непарны, имеют мешковидную фор­му и лежат над кишечником. Половой проток (яйцевод или семяпровод) огиба­ет кишечник и открывается в заднюю кишку. Самцы нередко вдвое меньше са­мок. Яйца откладываются самкой во время линьки в сбрасываемую ею старую кутикулу, которая служит чехлом вокруг отложенной кучки яиц. Развитие тихоходок еще недостаточно изучено, но по имеющимся дан­ным начальные стадии его отличаются от таковых апнелид и членистоно­гих: дробление полное, равномерное, гаструляция, по-видимому, проис­ходит путем впячивания, но, главное, мезодерма обособляется энтеро-цсльно (с. 555) в виде 5 парных боковых выпячиваний средней кишки. Выпячивания отшнуровываются от кишечника и дают целомические мешки. Развитие прямое, причем рост вылупляющихся из яйца малень­ких тихоходок сопровождается рядом линек.

Биология. Тихоходки живут чаще всего в сыром мху, притом не только на земле, по и в подушечках мха, помещающихся на скалах, де­ревьях, в сточных желобах крыш и т. д.

Наземные тихоходки могут подвергаться длительному (до 2 лет) полному высыханию, не погибая (рис. 415, Б).После смачивания они пробуждаются от оцепенения; чем дольше длилось высыхание, тем боль­ший срок проходит между моментом смачивания и пробуждением. Инте­ресно, что в высушенном состоянии тихоходки обладают несравненно большей жизненной стойкостью, чем в нормальном. Так, они могут в течение короткого времени переносить температуру в 150°С, а темпера­тура, пониженная до —270°С, переносится без вреда по нескольку часов. Тихоходки очень медлительны, скорость движения их равна 2 мм в ми­нуту. Обычный представитель — Macrobiotus (рис. 415).

428

КЛАСС III. ЯЗЫЧКОВЫЕ, ИЛИ ПЯТИУСТКИ (LINGUATUL1DA)



В класс язычковых объединяются паразитические животные с длин­ным кольчатым телом, снабженным двумя парами рудиментарных ко­нечностей в виде крючков. Во время эмбрионального развития заклады­ваются еще две пары конечностей, которые позднее исчезают. Дыха­тельная и кровеносная системы от­сутствуют.

Положение этой группы (около 70 видов) в системе не установлено. Во взрослом состоянии язычковые (рис. 416) паразитируют в дыха­тельных путях и в легких у некото­рых хищных млекопитающих, яще­риц и особенно у змей.



Рис. 416. Пятиустки. Л — Cephalobaena

tetrapoda, паразит легких змей (по Гей-

монсу); Б — самка Linguatula serrata

(по Лейкарту):

/ — передние папиллы, 2 — спинные папиллы, 3—сосочки, между которыми лежит анус, 4 — крючки, 5 — семяприемник, 6 — влагали­ще, 7 — яичник, 8 — кишка, 9 — пищевод

Рис. 417. Личинка пя­тиустки Porocephalus clavatus (по Штиле):

1 — хоботок, 2 — боко­вые иглы, 3 — желези­стые клетки, 4 — пора железы, 5 — зачаток нервной системы, 6 — пе­редняя папилла

Строение. Червеобразное тело расчленено, но только внешне, на поперечные колечки. На переднем конце тела, несколько вентрально, лежит рот, на заднем — порошица; между ними вытянут прямой труб-ковидный кишечник. Позади рта имеются две пары придатков — реду­цированные конечности. В большинстве случаев это просто двучленистые хитиновые крючки, торчащие из тела, но у некоторых тропических видов крючки сидят на вершине более или менее высоких нерасчлененных мус­кулистых ножек. У молодых личинок этих видов развивается даже тре­тья пара ножек с крючками. Тело одето тонкой хитиновой кутикулой.

Нервная система включает слаборазвитый мозг, который у высших форм проявляет тенденцию к редукции, и сложную подглоточную массу, возникающую в результате слияния 4—5 пар ганглиев. От последней отходит пара широко расставленных нервных стволов.

Органы чувств представлены многочисленными чувствительными кожными сосочками, рассеянными по телу. Имеется кожно-мускульный

429

мешок, состоящий яз поперечнополосатых мускульных волокон; полость тела в виде миксоцеля, целомические мешочки развиваются лишь во время эмбрионального развития. Язычковые раздельнополы; их половая система (рис. 416) имеет парные протоки, сливающиеся в непарный кон­цевой отдел, половое отверстие лежит на брюшной стороне тела.

Развитие. Яйца язычковых очень мелки и многочисленны, покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш (рис. 417) имеет 4 пары зачаточных конеч­ностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и корот­кого зачатка туловища. Впереди рта располагаются зачатки головного мозга, у основания ножек лежат сегментарные ганглии.

В яйцах развиваются короткие коренастые личинки (рис. 417) без наружной кольчатости с мускулистыми выростами по бокам тела, на которых сидят крючки. Кроме того, на переднем конце тела личинки развито особое вооружение из трех хитиновых стилетов, используемых для проникновения в ткани животного-хозяина; у взрослого животного они не сохраняются. Дальнейшее развитие язычковых осуществляется лишь в том случае, если яйца будут проглочены промежуточным хозяи­ном. В пищеварительном тракте последнего личинки выходят из яиц и активно проникают через стенки кишечника в брюшную полость и инкапсулируются на внутренних органах (в брыжейке, на печени). В таком положении личинки растут, принимают общий вид взрослого животного, но половая система не развивается. Для достижения поло­вой зрелости необходимо, чтобы промежуточный хозяин был съеден окончательным. В Европе чаще всего встречается Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже волков и лисиц. Промежуточ­ными хозяевами для него служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, сви­ней и человека.

Филогения типа Arthropoda

Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетин-ковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольче­цов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочита­ют объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип чле­нистых — Articulata.

По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени диф­ференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.

Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появ­лением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподийв членистые конечности, спинного сосуда — в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомоном-пой сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. пре­вращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечнос­тей — в ротовые органы.