А-Догель - Зоология беспозвоночных_2. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: А-Догель - Зоология беспозвоночных_2.doc
• Дата: 19.05.2017
• Размер: 14.77 Mb.
• Имя файла: А-Догель - Зоология беспозвоночных_2.doc
• Тип: Документы; #7915
• страница: 49 из 60

/— Оуккальный ганглий, 1 — педальный ганглий, 3 — оптический нерв, 4 — висцеральный ганглий, 5 — церебральный ганглий, 6 — нерв, идущий к капюшону и щупальцам, 7 — нервы рук, 8 — место отхождения оптического нерва, 9 — мантийный нерв, 10 — нерв, идущий к внутренностям, 11 — нерв воронки, 12 — инфундибулярный ганглий, 13 — брахиальный ганглий, (12и 13 — производные пе­дального ганглии)

492

общается с внешней средой (рис. 489, Л). У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей (рис. 489, 6). Строение их легче всего понять, просле­живая историю развития глаза. Сначала у зародыша образуется первич­ная глазная ямка (стадия Nautilus), которая отшнуровывается от кожи и дает глазной пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в

10


11

Рис. 489. Глаза головоногих. А — разрез глаза Nautilus (Tetrabranchia) (из Гешелера); Б — разрез глаза Sepia officinalis (Dibranchia) (по Генсену, с

изменениями):

1 — полость глазной ямки, сообщающейся с внешней средой, 2 — сетчатка, 3 — зритель­ный нерв, 4 — роговица, 5 — хрусталик, 6 — передняя камера глаза, 7 — радужина, 8 — ресничный мускул, при сокращении приближающий хрусталик к сетчатке, 9 — стекло­видное тело, 10 — глазные отростки хрящевой капсулы, // — оптический ганглий, 12 — склера (хрящевая оболочка глаза), 13 — наружное отверстие камеры глаза, /4 — эпите­лиальное тело

сетчатку, тогда как наружная, прилегающая к коже часть дает в сово­купности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Во­круг глаза появляется кольцевая складка кожи — радужина. Она на­растает над глазом в виде свода, но не вполне смыкается, так что в центре свода остается отверстие — зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела выделяется одним слоем кнаружи, другим — в по­лость глазного пузыря по прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий дает шаровидный хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела. Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи — роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над радужинным сводом, не вполне смыка­ется, сохраняя эксцентрическое отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зри­тельный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зри­тельный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый рес­ничный мускул, прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению при более силь­ном и более слабом освещении.

493

Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимаю­щих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм² сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo — даже 165000. Все это убеждает нас в большой сложности строения глаз головоногих, которые в этом отношении не уступают даже глазам позвоночных.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения (см. рис. 480,Г),по строению несколько похо­жие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из кото­рых часть светится ультрамариновым, часть — светло-голубым, а неко­торые— рубиново-красным фосфорическим светом.

Органы дыхания. Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) —4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища (см. рис. 491, 482). Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед.

Обмен воды в мантийной полости обеспечивается сокращением ман­тийных мышц и деятельностью воронки. По количеству жабр Cephalopo­da делятся на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia) и дву-жаберные (Dibranchia).

Кровеносная система. Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкл. Dibranchia; рис. 490) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и зад­него концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная.

Головная аорта идет рядом с пищеводом и дает ветви к голове и щупальцам. Внутренностная снабжает кровью кишечник и половые ор­ганы. Артерии разбиваются на сеть капилляров, из которых берут нача­ло вены.- Вены рук собираются в голове в одну кольцевую вену, от кото-

12


77

494

Рис. 490. Центральная часть кровеносной системы, жабры и почки каракатицы Sepia (из Кестнера):

/ — головная вена, 2 — наружное отверстие почек. 3—полая вена, 4—почка, 5 — уносящий жаберный сосуд, 6 — приносящий жабер­ный сосуд, 7 — венозное (жаберное) сердце, 8—перикардиальная железа, 9 — перикардиальная полость, 10 — внутренностная аорта, ;/ —желудочек, 12—предсердие, 13 — реио-перикардиальное отвер­стие, 14 — головная аорта (черным обозначены сосуды, по которым циркулирует венозная кровь, белым — сердце и сосуды с артериаль­ной кровью)

5--М


рой рядом с головной аортой, но назад, идет крупная головная вена. Головная вена (рис. 490) делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по числу жабр) приносящих жаберных сосуда (полые вены), которые принимают еще кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Пе­ред вступлением в жабры они образуют сократимые мускулистые рас­ширения, так называемые венозные (жаберные) сердца, которые ритмическими сокращениями способствуют поступлению крови в жабры. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по унося­щим сосудам изливается в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах не­посредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лаку-нарные пространства, что делает кровеносную



Рис. 491. Мантийный комплекс Nautilus. Вид животного, вынутого из раковины, с брюшной стороны, мантия удалена (по Тиле):

/ — щупальца, 2 — воронка, 3 — глаз, 4—> анальное от­верстие, 5 — жабры, 6 — экскреторные отверстия, 7 — пенис

Рис. 492. Сперматофор

каракатицы Sepia (по

Мильн-Эдвардсу):

/ — закрученный конец спер-матофора, 2 — различные ча­сти семяизвергательного ап­парата, 3 — соединительный тяж, 4—хитиноидная обо­лочка, 5 — резервуар с се­менем

систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин — богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемогло­бину крови позвоночных; на воздухе синеет.

Выделительная система состоит из 4 (подкл. Tetrabranchia; рис. 491) или 2 (подкл. Dibranchia; см. рис. 490) почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках (см. рис. 482), внутрен­ние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел це-лома. Почки представляют обширные мешки, иногда (отр. Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые

495

слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Половая система. Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Так, у Argonauta самец гораздо меньше самки (см. рис. 486).

Половая железа непарна и залегает в задней части туловища, в по­ловом участке целома. Половые клетки скапливаются в целоме и выво­дятся через половые протоки. Протоки первично парны, хотя у многих головоногих остается только левый проток. Парность протоков сохраня­ется у самцов и у самок Nautilus, у Octopoda и части Decapoda.

Протоки обладают сложным и варьирующим строением. У самца ка« ракатицы Sepia имеется семяпровод, расширяющийся в семенной пузы­рек, железистый эпителий которого служит для образования спермато-форов. За пузырьком семяпровод снова суживается и переходит затем в широкую сперматофорную сумку, которая и открывается сбоку от по­рошицы половым отверстием. Живчики головоногих склеиваются в окру­женные плотной оболочкой пакеты, или сперматофоры (рис. 492). Спер-матофоры наполнены живчиками и имеют особый канал для их выхода, заткнутый сложно устроенной пробочкой.

Женские протоки состоят из короткого яйцевода с впадающей в него небольшой яйцеводной железой. Кроме того, . независимо от полового

отверстия, но по соседству с ним в мантий­ную полость открываются выводные каналы двух парных и одной непарной нидаменталь-ных желез, секрет которых служит для об­разования яйцевых оболочек.

Рис. 493. Самец осьминога

Ocythoe catenulata с гектокоти-

лизированной рукой (по Пель-

знеру):

I — концевая нить гектокотнля, 2 — мешочек гектокотиля, внутри кото­рого развивается нить. 3 — гектоко-тилизированная рука, 4 — воронка, 5 — руки

Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копуля-тивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отли­чается от остальных иным развитием присо­сок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка (рис. 493). При помощи этого щупальца самец вводит спер­матофоры в мантийную полость самки. Осо­бенно замечательным устройством обладает половое щупальце у самца Argonauta (см. рис. 486) и некоторых других близких к не­му родов. Щупальце сначала образуется внутри особого кожистого мешка, в котором оно свернуто в спираль. Конец полового щупальца вытянут в длинную нить. Щупаль­це содержит полость, сообщающуюся с вне­шней средой двумя отверстиями: одним у основания, другим на конце. Когда щупаль­це вполне сформируется, то облекающий его мешок лопается и оно расправляется. По­лость щупальца (еще не выяснено, каким образом) наполняется сперматофорами. При спаривании половое щупальце Argo­nauta отрывается, надолго сохраняет спо­собность к движению и проникает целиком в мантийную полость самки, где оно вводит сперматофоры в женское половое отверстие.

496

Когда оторвавшиеся щупальца самцов были впервые найдены в манти-й-ной полости самок, они были приняты за паразитов, и Кювье дал им ро­довое название Hectocotilus; это название и до сих пор сохранилось за половым щупальцем головоногих, которое называют «гектокотилизиро-ванным».

Развитие. Эмбриональное развитие Cephalopoda отличается многими особенностями, определяемыми главным образом богатством яиц желт­ком. Он занимает почти все яйцо, его нет только на анимальном полюсе. Дробление вследствие обилия желтка частичное, причем делится на бластомеры лишь анимальный полюс; здесь образуется округлая пла­стинка, или диск, зародышевых клеток (частичное дробление головоно­гих называется дискоидальным). Развитие зародыша идет главным об­разом за счет анимального диска, на котором зародыш расположен так, что головным концом он обращен к желтку, а задним торчит свободно. Желток обрастается эктодермой и мезодермой зародыша, но остается довольно резко обособленным от последнего в виде желточного мешка. По мере роста зародыша желток потребляется, и желточный мешок уменьшается в размерах. Щупальца закладываются позади рта в виде двух боковых рядов, воронка имеет вид двухлопастного, открытого на брюшной стороне образования и лишь позднее срастается в трубку. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

Палеонтология. Наиболее древними считаются известные с кембрия Nautiloidaea — родичи современного наутилуса. У первых наутилоидей раковина еще не была спирально закрученной и имела вид конической трубки, поделенной на камеры и пронизанной узким сифоном (Orthoce-ras). Такие или слегка согнутые наподобие рога раковины (Cyrtoceras) были особенно многочисленны в ордовике. Позднее появились вытеснив­шие их виды с раковиной, скрученной спирально, как у современного наутилуса, сохранившегося с триаса до наших дней.

В ордовике были распространены гигантские Endoceras (представи­тели особого отряда), прямая раковина которых, тоже поделенная на камеры, достигала 4—5 м длины. В широком сифоне, занимавшем около '/з диаметра раковины этих моллюсков, помещалась значительная часть органов животного. Эндоцерасы вели придонный образ жизни.

Рис. 494. Аммониты. А — Turrilites catenatus, редкая среди аммонитов форма закручивания раковины в ко­ническую спираль (по Куку); Б — планоспиральная раковина Cardiacs-ras cordatum — хорошо сохранилась скульптура стенки раковины (по Бо« дылеаскому)

497

В девоне появляется небольшая группа относительно мелких голово­ногих с прямой или слегка согнутой раковиной — бактриты. По совре­менным представлениям эти живот­ные, просуществовавшие до конца палеозоя, дали начало двум боль­шим ветвям развития головоно­гих — аммонитам, известным с де­вона, и белемнитам. Это чрезвычай­но многочисленная и богатая пред-ствителями группа отрядов, сущест­вовавшая в палеозое и мезозое. В кайнозое аммониты отсутствуют, они вымерли в конце мелового пе­риода.

Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной рако­виной, обороты которой в большин­стве случаев располагались в одной плоскости. Раковины аммонитов от-

личались разнообразием формы (рис. 494), наружной скульптуры и размеров. Наряду с очень мелкими видами встречались настоящие ги­ганты, например Pachydiscus, планоспиральная раковина которого в диаметре достигала 2 м. Сведений о внутреннем строении аммонитов почти нет. По-видимому, они обладали вытянутым червеобразным телом. Полагают, что у них было 10 щупалец, чернильный мешок и, возможно, всего 2 ктенидия. Относятся ли аммониты к четырехжаберным или к двухжаберным, до сих пор еще не установлено. Вероятно, аммониты были хищниками и вели плавающий образ жизни. Они населяли моря земного шара на протяжении сотен миллионов лет. Бесчисленные остат­ки этих головоногих широко используются для определения геологиче­ского возраста слоев земной коры.

Все рассмотренные группы головоногих обладали хорошо развитой раковиной, в которую целиком могло втягиваться тело животного. На этом основании палеонтологи объединяют их под названием наружнора-ковинных. Начиная с карбона, появляются головоногие, раковина кото­рых снаружи обрастает мантией. Это внутреннераковинные, которые, как и аммониты, ведут начало от бактритов, но являются уже, несом­ненно, двужаберными. Эта ветвь головоногих достигла высшего рас­цвета в кайнозое. Сюда относятся современные кальмары и осьминоги. Среди ископаемых представителей этой группы особенно своеобразными были белемниты. Они появились в карбоне, достигли расцвета в юре и мелу и полностью исчезли к середине палеогена. Это были, по-видимому, плавающие моллюски. Задний конец их конической раковины (с. 489) имел вид массивного известкового конуса, иногда достигавшего значи­тельной длины. Именно эта часть их раковины — рострум, наиболее час­то встречается в мезозойских отложениях.

Ископаемые головоногие по количеству видов несравненно многочис­леннее, чем современные. Их насчитывают до 11 000 видов.

Экология. Встречаясь исключительно в морях, головоногие ведут раз­личный образ жизни. Большинство их относится к пелагическим жи­вотным. Такие виды, как Loligo, имеют торпедообразное, заостренное на заднем конце (который при движении направлен вперед) тело с хорошо развитыми плавниками.

У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, нередко прячась в расщелины между камнями. Глубоководные головоногие обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами.

Головоногие — нередко весьма крупные животные. Самые мелкие из них измеряются несколькими сантиметрами, но на больших глубинах водятся настоящие гиганты.

У подобных форм такая мускульная сила, что они очень редко попа­даются в руки человеку, да и то лишь по счастливой случайности. Так, однажды удалось выловить извергнутые умирающим кашалотом во вре­мя агонии остатки съеденного им громадного головоногого Architeuthis; сохранившееся щупальце этого животного имеет длину около 10 м, сле­довательно, общая длина Architeuthis с вытянутыми ловчими щупальца­ми достигала 18 м.

Практическое использование головоногих. Многие Cephalopoda слу­жат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употреб­ляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Использу­ется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высуши-

498

вания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную крас­ку сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.

Классификация. Современные головоногие делятся на два подкласса.

ПОДКЛАСС 1. ЧЕТЫРЕХЖАБЕРНЫЕ (TETRABRANCHIA)

Сюда принадлежат наиболее древние и примитивные формы, обладающие четырьмя жабрами, четырьмя предсердиями, четырьмя почками и значительным количеством щупалец; воронка в виде открытого желоба; раковина наружная, многокамерная. Че-тырехжаберные представлены несколькими группами отрядов (надотрядами), среди которых мы назовем лишь главнейшие.

Надотряд 1. Наутилоидеи (Nautiloidea). Вымирающая группа, к которой в настоя­щее время принадлежит один род Nautilus — кораблик (см. рис. 481) с небольшим ко­личеством видов, обитающих в Индийском и Тихом океанах. Ископаемые формы: Orthoceras.

Надотряд 2. Аммониты (Ammonoidea). Группа, целиком вымершая в меловом пе­риоде. Представители: Turrilltes, Ammonites (рис. 494). Внутреннее строение аммонитоп плохо известно, поэтому не ясно их систематическое положение. Устройство раковины приближает их к четырехжаберным.

ПОДКЛАСС II. ДВУЖАБЕРНЫЕ (D1BRANCHIA)

Головоногие, обладающие двумя жабрами, двумя предсердиями и двумя почками; воронка в виде трубки, раковина внутренняя, более или менее редуцированная.

Отряд 1. Десятиногие (Decapoda). Имеют 10 щупалец, из них одна пара длинных, ловчих. Хорошие пловцы с вытянутым торпедообразным телом с боковыми плавниками. Представители: обыкновенная каракатица Sepia officinalis, гигантский кальмар Archi-teuthis, кальмар Loligo и др. (см. рис. 480). Ископаемые формы: Belosepia, Spirulirostra,

К десятиногим относится вымершая в эоцене группа белемнитов (Belemnoidea) с прямой конической раковиной и массивным рострумом. Представитель: Belemnites. Не­которые авторы выделяют белемнитов в самостоятельный отряд Belemnitida.

Отряд 2. Восьминогие (Octopoda). Большей частью донные формы с мешковидным телом и вполне редуцированной раковиной; щупалец 8, ловчих щупалец нет. Представи­тели: аргонавт Argonauta, осьминоги Octopus и др. (см. рис. 480).

Филогения типа Mollusca

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с дру­гими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зре­ния, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с ан-нелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отно­шения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monopla-cophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядо­ченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количе­ство жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отвер­стия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим кте-

499

кидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monopla-cophora. Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное рас­положение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внут­ренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Нали­чие у Neopilina 6—7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6—7) сегментов, унасле­дованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из лар-вальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соот­ветствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсер­дий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как резуль­тат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимо­му, являются моноплакофоры.

К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, отно­сятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нерв­ных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у кото­рых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibrar.chia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца (с. 478).

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющу­юся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.

Из сказанного ясно, что кл. Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вы­вод, что оба ствола моллюсков — Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоя­щей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Lori-cata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopili­na. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая — к Con­chifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пласти­нок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры харак­терны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция рако­вины, радулы и т. д.).

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее

500

сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмеча­лось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указы­вают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.

Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn. Однако совре­менная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособив­шись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипо­тетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так назы­ваемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе, по мнению многих зооло­гов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastro­poda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представи­телей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асиммет­рии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным обра­зом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится произво­дить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, неза­висимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс че-тырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и фи­логению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (кл. Turbellaria), а самыми прими­тивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр. Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в резуль­тате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассмат­риваться как исходно несегментированные животные. Их целом, пред­ставленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции неза­висимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упоря­доченность их расположения — вторичное явление, которое можно рас­сматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положе­нии в системе животного царства, несомненно, требуют новых углублен­ных исследований.

ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ (TENTACULATA)

Щупальцевые составляют группу вторичнополостных, олигомерных (малосегментных) животных не вполне выясненного происхождения. Щу­пальцевые ведут сидячий образ жизни, который оказал глубокое влия­ние на их организацию. Рассмотрим характерные признаки типа.

1. Тело неясно расчленено и слагается из трех сегментов. Первый — предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отвер­стие. Он окружен ресничными щупальцами, которые служат для подго­на пищевых частиц ко рту и для дыхания. Щупальца сидят на щупаль-ценосце, или лофофоре, в основе имеющем форму подковы, или располо­жены по кругу. Третий сегмент — собственно туловищный. В ряде слу­чаев эпистомальный сегмент вторично редуцируется.

501

2. Полость тела представлена целомом, который в соответствии с сегментацией разделяется на три отдела: передний эпистомальный, сред­ний— сравнительно узкий, посылающий каналы в лофофор и щупальца, и задний, самый обширный — туловищный целом. Обособленность отде­лов целома может быть не всегда хорошо выражена.

3. Анальное отверстие лежит недалеко от рта, кишечник образует петлю.

4. Имеется кровеносная система, которая может вторично редуци-ваться.

5. Органы выделения Днефридии) представлены одной или двумя парами ресничных воронрк, открывающихся в целом. Являются ли эти образования метанефридиями или целомодуктами, пока окончательно не установлено. Иногда органы выделения редуцированы.

6. Половые железы образуются в туловищном целоме.

7. Дробление яйца полное, не спирального типа, из яйца развивается планктонная личинка, более или менее напоминающая трохофору.

К типу Tentaculata относятся 3 класса: мшанки (Bryozoa), плечено-гие (Brachiopoda), форониды (Phoronidea). Кроме того, в качестве до­полнения к типу мы помещаем класс внутрипорошицевых (Entoprocta), систематическое положение которых неопределенно.

КЛАСС I. МШАНКИ (BRYOZOA)

Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви коло­нии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество осо­бей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей час­тью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.

Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение от­дельной особи.

Строение и физиология. Отдельные особи колонии мшанок (рис. 496) отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина живот­ного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть живот­ного нередко обозначают особым термином — цистид. Передняя полови­на мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втя­гивается внутрь цистида; ее называют полипидом (рис. 497). Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они нахо­дятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом — к основа­нию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдель­ные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь обра­зующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием;

502



Рис. 495. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. А — Idmonea tu-mida; Б — Crisia eburnea; В — Alcyonidium mamillatum; Г — Dendrobaenia flustrot-des; Д — участок колонии Dendrobaenia flustroides; E — Porella saccata: 1 — ГОНОЗОИД. 2 — авикулярия



Рис. 496. Участок колонии Plumatella repens (из Матвеева)?

/ — полипид с расправленным лофофором, 1 — передний отдел кишечника, 3 — задняя кишка, 4 — желудок, 5 — стенка цистида, 6 — канатик со статобластамн.

7 — втянутый полипид

503

они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с дру­гой — в качестве органов дыхания.

У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щу-пальценосце — лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму под-ко.вы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие (рис. 496, 497). Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом — эпи-стомом — предротовым отделом тела (рис. 497).

Представители подкласса Gymnolaemata (см. рис. 495) (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик (рис. 498).

Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тон­кой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желе­образный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула

Рис. 497. Строение особи пресноводной мшанки из подкл. Phylactolaemata (из

Ремане):

I — щупальца, 2 — эпистом. 3 —* целом эпистома, 4 — целом ло-фофора, S—глотка, 6 — пище­вод, 7 — полипид, 8 — цистид, 9 — оэций, 10 — яичник, 11 — почка, 12 — желудок, 13 — се­менник, 14 — статобласт, 15 — канатик, 16 — туловищный це­лом, 17 — целомический эпите­лий, 18 — ретрактор, 19 — зад­няя кишка, 20 — анальное от­верстие, 21 — ганглий, 22 — ло* фофор

504

ID


11


12

505


I

Рис. 498. Схематическое строение двух зооидов мшанок отряда Gymno-laemata (в расправленном и втянутом состоянии) (из Маркуса):

/ — отверстие цистида, 2 и 3 — части устьевой области цистида, 4 — венчик щупалец, втянутый внутрь цистида, 5 — анус, б — задняя кишка, 7 — мускульные волокна, пе­ресекающие целом, 8, 9 — желудок, 10 — пищевод, // — канатик, 12 — перитонеаль-ный эпителий, 13 — стенка тела, 14 — кутикула, 15 — мускул-ретрактор, 16 — семен­ники, 17 — яичник, 18 — глотка, 19 — нервный узел, 20 — щупальца

утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.

Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata) мышеч­ные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объ­ясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничи­вает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.

Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Сред­ний — кольцевой канал — окружает глотку и посылает слепые ответвле­ния в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.

Пищеварительная система. Пищеварительный канал имеет харак­терную для многих сидячих животных подковообразную форму (см. рис. 496, 497, 498). Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata— в средней части подковы лофофора, между двумя ря­дами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длин­ную узкую трубку — пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тог­да как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая киш­ка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.

Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна же­лудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и пере­ходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.

Пища — мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. — подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.

Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия (см. рис. 497, 498), лежащего между глоткой и задней кишкой, от кото­рого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются осо­бые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.

Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; по­лость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным обра­зом через щупальца.

Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объяс­няется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою оче­редь, связано с тем, что мшанки — животные колониальные.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.

У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомо-дукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.

Половая система. Мшанки — гермафродиты. Половые клетки раз-

506

виваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канати­ке. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление — се­менник. Яйца формируются на внутренней стенке тела (рис. 498) в не­большом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее — подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно про­никают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход опло­дотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних ви­дов для этого используется специальная целомическая пора, располо­женная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается нару­жу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.

У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в во­ду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно прояв­ление у мшанок своеобразной «заботы о потомстве», когда яйца при­клеиваются к покровам или даже поступают в особые образования — оэции (см. ниже), в которых протекает их развитие до полного форми­рования личинки.

Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных орга­низмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференци-ровка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количест­во примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представ­лены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phy-lactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolae-mata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции го-лоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирова­ние личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увели­чиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную фор­му. Они называются гонозоидами (см. рис. 495). В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию (с. 509).

Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии (рис. 499). Последние име­ют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). «Голо­ва» представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части «клюва». Кроме того, на «голове» сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клю­ва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводить­ся от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизме­нения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цисти­да и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захваты­вают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прого­няют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые от­личаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутику­лярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.

Размножение. Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний — результат не доведенного до кон­ца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса

507



почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки — зачатки будущих почек. Буго­рок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдель­ных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладывают­ся тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно мес­ту образования почек на материнском орга­низме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает раз­личную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.

В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.



Рис. 499. Авикулярия (А) и вибракула (Б) мшанки (из

Догеля):

/ — неподвижная ветвь, 2 — по­движная ветвь, 3, 4—мышцы, раскрывающие и закрывающие «клюв», 5 — подвижный бич вибракулы, приводимый в дей­ствие мышцами (6)

Рис. 500. Статобласт Crista-' tella mucedo. Вокруг цент-' ральной массы видно плава-• тельное кольцо, состоящее > из хитиновых камер, напол­ненных газом, и хитиноид-ные крючочки (по Догелю)

Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata) имеется еще особый способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов (см. рис. 497; 500). Статоблас-ты — особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одно­временно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхно­сти тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток. Эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухо­носных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитино­вое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании ко­лонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им пла­вать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровно­сти дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии,

508

весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.

Легко видеть, что внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок (с. 108), Наконец, у некоторых мшанок, относящих­ся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые «зимние» наружные почки: они представляют собой одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они легко отличаются по присутствию в них зачатка ки­шечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.

Развитие. Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате воз­никает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на че­чевицу.