шпоры по фчж. Тт Предмет цели, задачи и методы физиологии. Ее связь с другими медикобиологическими
 Скачать 149.49 Kb.
|
|
10. Местное или распространяющееся возбуждение Особенности местного возбуждения: - возникает при действии подпороговых стимулов - возникает локально – только в зоне действия стимула - быстро затухает во времени - при повторных воздействиях способно к суммации и может перейти в распространяющееся возбуждение - характеризуется некоторым повышением возбудимости - электрографически характеризуется местным потенциалом - не подчиняется закону «всё или ничего». Особенности распространяющегося возбуждения: - возникает при действии пороговых и надпороговых стимулов или в результате суммации до критического уровня местных возбуждений - распространяется на значительные расстояния от места возникновения - не затухает во времени – бездекрементное распространение - не способно к суммации - сопровождается циклическими изменениями возбудимости с наличием абсолютной рефрактерной фазы - электрографически характеризуется потенциалом действия - подчиняется закону «Всё или ничего». 11. Изменение проницаемости мембраны при развитии волны возбуждения. Мембранный потенциал. Снаружи мембрана заряжена положительно, а изнутри - отрицательной. 70-80 мВ. Ток повреждения - это разность заряда между неповрежденным и поврежденным. Поврежденный заряжен отрицательно, относительно целой. Метаболический ток - это разность понетциалов вследствии неодинаковой интенсивности обменных процессов. Происхождение мембранного потенциала объясняют с точки зрения мембранно-ионной теории, которая учитывает неодинаковую проницаемость мембраны для ионов и разный состав ионов во внутриклеточной и межклеточной жидкости. Установлено, что и внутриклеточная и межклеточная жидкость имеют одинаковое количество и положительных и отрицательных ионов, однако состав разный. Внешняя жидкость: Na+, Cl-Внутренняя жидкость: K+, A-(органические анионы) В состоянии покоя мембрана по разному проницаема для ионов. Наибольшая проницаемость у калия, затем идет натрий и хлор. Для органических анионов мембраны не проницаемы. Вследствие повышенной проницаемости для ионов калия, они выходят из клетки. В результате чего внутри скапливаются орг. анионы. В результате создается разница потенциалов (диффузионный калиевый потенциал), который идет до тех пор, пока он может выходить. Расчетный калиевый потенциал равен -90 мВ. А практический потенциал равен -70 мВ. Это говорит о том, что в создании потенциала участвует и другой ион. Для того, чтобы сдерживать потенциал в мембране, клетка должна работать, ибо перемещение ионов калия из клетки, а натрия в клетку, привело бы к нарушению равенства знака. Мембраны поляризованы. Снаружи заряд будет положительным, а снаружи - отрицательным. Состояние электрического заряда мембраны. Реверсия или овершут - изменение знака заряда. Возвращение к исходному заряду - реполяризация. Токи при возбуждении. При действии раздражителя на мембрану происходит кратковременное возбуждение. Процесс возбуждения является локальным и распространяется вдоль мембраны, а потом деполяризуется. По мере движения возбуждения деполяризуется новый участок мембраны и т.д. Ток действия является двухфазным током. 12.Законы ритмического раздражения - оптимум и пессимум. Парабиоз и его стадии. Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Эта частота называется оптимальной, или оптимумом частоты. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает. Наоборот, если каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности, то тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает. Эта чрезмерно большая частота — наихудшая, пессимальная, или пессимум частоты. Каждая волна возбуждения не только вызывает сокращение скелетной мышцы, но и сопровождается изменениями ее возбудимости и лабильности. Поэтому последующая волна возбуждения застает скелетную мышцу либо в состоянии экзальтационной фазы, обусловленной предыдущим раздражением (оптимум частоты), либо в абсолютной рефрактерной фазе, или интервале невозбудимое™, созданном предыдущим раздражением (пессимум частоты). Оптимум частоты соответствует высокому уровню лабильности нерва и мышцы, а пессимум частоты — низкому уровню лабильности нерва, даже более низкому, чем лабильность мышцы. В результате предыдущих раздражений при пессимуме частоты лабильность нервно-мышечного препарата резко снижается и полностью задерживается переход волн возбуждения с нерва на мышцу, наступает торможение, тетанус отсутствует. Наиболее благоприятная сила раздражения, вызывающая максимальное тетаническое сокращение скелетной мышцы, называется оптимумом силы. Уменьшение силы раздражения снова вызывает тетаническое сокращение скелетной мышцы. Оптимум и пессимум силы — также результат изменений возбудимости и лабильности, вызываемых предыдущими раздражениями. Парабиоз-функциональные изменения, наступающие в нерве в ответ на действие сильных и длительно действующих альтерирующих раздражителей. Открытие П. и сам термин принадлежат Н. Е. Введенскому. 13.Нейрон - структурная и функциональная единица нервной системы. Это — специализированные клетки, способные
Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний — синапсов, служащих для передачи информации. Число нейронов мозга человека приближается к 1011, на одном нейроне может быть 10000 синапсов, в каждом нейроне до 100000 нейротрубочек. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то нервная система может хранить 1019единиц информации, что достаточно, чтобы вместить в ней практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосновано представление о способности человеческого мозга в течение жизни запоминать все, что происходит с организмом. Мозг, однако, не способен извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится. Функционально нейрон состоит из следующих частей: воспринимающей — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративной — сома с аксонным холмиком; передающей —аксонный холмик с аксоном. Дендриты — основная воспринимающая часть нейрона. Мембрана дендрита и тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые мембраной аксонных окончаний. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон, как информационная структура, должен иметь большое количество входов. 14. Строение и функции нервных волокон. Миелиновые и безмиелиновые волокна. Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс. Нервные волокна имеют самую высокую возбудимость, самую высокую скорость проведения возбуждения, самый короткий рефрактерный период, высокую лабильность. Это обеспечивается высоким уровнем обменных процессов и низкой величиной мембранного потенциала. Функция: проведение нервных импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и обратно. Особенности строения и виды нервных волокон Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной. Выделяют 2 вида нервных волокон. Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении. Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов. Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы). 15.Механизм и скорость проведения возбуждения по нервным волокнам. 1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи. При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности. Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %. Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам: миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты; безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. 16. Синапсы. Строение синапсов. Механизм проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах. Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам. В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы — пептиды и аминокислоты, например, мет-энкефалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.). Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на две противоположные по своему значению группы — возбуждающие и тормозные. Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например, глутамат) характерны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является гамма-аминомасляная кислота. Предполагают, что в возбуждающих синапсах к постсинаптической мембране прилежит электронно-плотное вещество, в связи с чем синапс приобретает асимметричное строения. Классификация синапсов. По морфологическому принципу синапсы подразделяют на: • нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой); • нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой); • нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном): • аксо-соматические (с телом другого нейрона), • аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), • аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон). 17. Нервные центры, их организация и свойства (односторонность и задержка проведения возбуждения, суммация, окклюзия, трансформация ритма, явление последействия, утомляемость).Нервным центром называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр. Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.3.Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. 18. Проведение возбуждения в ЦНС Возбуждение как ответ на раздражение. Явления, связанные с возбуждением, издавна изучались на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки, для получения которого чаще всего из задней лапки вырезают икроножную мышцу вместе с подходящим к ней седалищным нервом. При раздражении нерва в нем возникает возбуждение. Оно волной пробегает по нервным волокнам, переходит на мышцу и вызывает ее сокращение, которое легко зарегистрировать на специальном приборе—кимографе. Волна возбуждения, или импульс, распространяется по нервам с различной скоростью: в двигательных нервах—до 120 м/сек, а в симпатических — всего лишь несколько метров в секунду. Обнаружить возбуждение можно не только по сокращению мышцы, но и по тем изменениям, которые происходят в самом нерве. Первый, и притом обязательный, признак возбуждения, где бы оно ни возникло,— электрическая реакция. Ритмический характер возбуждения. Одиночную волну возбуждения легко получить в искусственных условиях опыта. В естественных условиях, как правило, каждое, даже кратковременное раздражение рецепторов вызывает не одну волну, а ряд волн, следующих друг за другом с определенной частотой. 19. Рефлекс как основной акт нервной деятельности. Классификация рефлексов. Основным принципом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс– это закономерная ответная реакция организма на воздействие из внешней или внутренней среды организма при обязательном участии центральной нервной системы. Все раздражения, действующие на организм из окружающей или внутренней среды, воспринимаются чувствительными периферическими окончаниями нервной системы рецепторами. Возбуждение от рецепторов по афферентным нервным волокнам направляется в ЦНС, где происходит переработка полученной информации и формируются импульсы, которые направляются по эфферентным нервным волокнам к органам, вызывая или изменяя их деятельность. Путь, по которому возбуждение распространяется от рецептора до рабочего органа (эффектора) называется рефлекторной дугой. Рефлексы классифицируются по ряду признаков: 1) по биологическому значению – пищевые, половые, защитные, ориентировочные и т. д.; 2) по характеру ответной реакции – двигательные, секреторные, вегетативные; 3) по уровню замыкания рефлекторных дуг в отделах мозга – спинальные, бульбарные (замыкаются в продолговатом мозге), мезэнцефальные (в среднем мозге) и др. |