Учебник для высших медицинских учебных заведений
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Page 640/709 В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. Двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным. По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга (см. «Филогенез»). У человека существуют одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга (см. рис. 270). 1. С продолговатым мозгом : а) восходящие — fasc?culus gr?cilis и fasc?culus cune?tus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, n?cleus gr?cilis и n?cleus cune?tus; б) нисходящие — от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга — tr?ctus vestibulospin?lis, tr?ctus reticulospin?lis и tr?ctus olivospin?lis. 2. С мозжечком : а) восходящие — tr?ctus spinocerebell?ris post?rior и tr?ctus spinocerebell?ris ant?rior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т. е. в черве. Из них задний состоит из отростков клеток n?cleus thor?cicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек — прямой спинно-мозжечковый путь. Передний состоит из отростков клеток subst?ntia interm?dia centr?lis своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь; б) нисходящие — от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолговатый мозг. 3. Со средним мозгом : а) восходящие — tr?ctus spinotect?lis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (t?ctum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в commiss?ra ?lba спинного мозга; б) нисходящие (к передним рогам): tr?ctus tectospin?lis — от t?ctum среднего мозга и tr?ctus Page 641/709 rubrospin?lis — от красного ядра. 4. С передним мозгом : а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга к таламусу — tr?ctus spinoth?lamicus later?lis et ant?rior и перекрещиваются на своем пути в commiss?ra ?lba спинного мозга; б) нисходящие — tr?ctus thalamospin?lis — от таламуса к передним рогам спинного мозга. С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: lemn?scus medi?lis — идет от ядер fasc?culus gr?cilis et cune?tus продолговатого мозга к таламусу, перекрещиваясь на пути в decuss?tio lemnisc?rum. 5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются: а) восходящие — tr?ctus thalamocortic?lis — от таламуса к коре большого мозга; б) нисходящие? — tr?ctus pyramid?lis — от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе — tr?ctus corticonucle?ris, и к передним рогам спинного мозга — tr?ctus corticospin?lis (pyramid?lis). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры. Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы. СХЕМА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Проводящие пути с точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две большие группы — афферентные и эфферентные. Афферентные проводящие пути составляют среднее звено — кондуктор того или иного анализатора; поэтому часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами (см. «Органы чувств»). АФФЕРЕНТНЫЕ (ВОСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внутренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов, воспринимающих внешние раздражения, и от рецепторов, воспринимающих внутренние раздражения. Проводящие пути от рецепторов внешних раздражений Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстероцепторами. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в эмбриогенезе из наружного зародышевого листка — эктодермы. Исключение представляет Page 642/709 орган вкуса, тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на известном расстоянии от организма и потому называемые дистантными. Это — рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе эстезиологии. Здесь будут изложены проводящие пути кожного анализатора. Проводящие пути кожного анализатора Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактильные раздражения, чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь), болевые и температурные раздражения. В связи с этим их можно разбить на несколько групп. Проводящие пути тактильной чувствительностикожи (чувство осязания) (рис. 348[рисунка нет]). Tractus gangliospinothalamocortic?lis . Рецептор находится толще кожи. Кондуктор состоит из 3 нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле, который представляет собой скопление клеток периферических нейронов всех видов чувствительности. Отходящий от клеток этого узла отросток делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе кожного нерва от рецептора, а центральная в составе заднего корешка идет в задние канатики спинного мозга, где в свою очередь делится на восходящую и нисходящую ветви. Концевые разветвления и коллатерали одной части волокон заканчиваются в задних рогах спинного мозга в subst?ntia gelatin?sa (эта часть тракта носит название tr?ctus gangliospin?lis ), другая часть восходящих волокон не заходит в задние pora, а идет в задних канатиках спинного мозга и достигает в составе fasc?culus gr?cilis et cune?tus соименных ядер продолговатого мозга, n?cleus gr?cilis и n?cleus cune?tus (эта часть тракта называется tractus gangliobulb?ris ). В задних рогах спинного мозга и в названных ядрах продолговатого мозга помещается клеточное тело второго нейрона . Аксоны клеток, заложенных в задних рогах, пересекают срединную плоскость в commiss?ra ?lba и входят в состав расположенного в боковом канатике противоположной стороны tr?ctus spinoth?lamicus later?lis , который они и образуют (см. рис. 270). Важно иметь в виду, что перекрест волокон спинно-таламических пучков происходит не на уровне вступления соответствующего заднего корешка в спинной мозг, а на 2–3 сегмента выше. Этот факт имеет существенное значение для клиники, так как при одностороннем повреждении этого пучка расстройство кожной чувствительности на противоположной стороне наблюдается не на уровне поражения, а книзу от него. Page 643/709 Этот пучок через стволовую часть головного мозга достигает таламуса. По пути он устанавливает связь с двигательными ядрами мозгового ствола и черепных нервов, по которым возникают головные рефлексы при раздражении кожи, например движение глаз при раздражении кожи руки. Аксоны клеток второго звена, заложенных в ядрах продолговатого мозга, также достигают таламуса по тракту, носящему название lemn?scus medi?lis, который в продолговатом мозге переходит на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли ( decuss?tio lemnisc?rum ) (рис. 349). Рис. 349. Проекция хода медиальной петли на латеральную поверхность мозгового ствола. lm — lemniscus medialis; 1, 2, 3 — поперечные сечения продолговатого мозга, моста и среднего мозга с обозначением положения медиальной петли ( lm ) в толще этих образований; 4 — nucl. lateralis thalami; 5 — пути заднего канатика спинного мозга; 6 — tr. gangliospinothalamicus; 7 — decussatio lemniscorum. Таким образом, для каждой половины тела в спинном мозге имеются как бы два тракта, передающих импульсы прикосновения: 1) один, неперекрещенный, — в заднем канатике той же стороны и 2) другой, перекрещенный, — в боковом канатике противоположной стороны. Поэтому при одностороннем поражении спинного мозга тактильная чувствительность может оставаться ненарушенной, так как сохраняется соответствующий пучок на здоровой стороне. В таламусе находится клеточное тело третьего нейрона , аксоны которого направляются в кору большого мозга в составе tr. thalamocorlic?lis , в постцентральную извилину (поля 1, 2, 3 ) и верхнюю теменную до льку (поля 5, 7 ), где находится корковый конец кожного анализатора (рис. 350, см. рис. 299). Тактильная и болевая чувствительность имеет разлитую локализацию в коре головного мозга, что объясняет их меньшее нарушение при ограниченных корковых очагах повреждения. Рис. 350. Page 644/709 Схема-модель трех главных чувствительных систем левого полушария большого мозга, восходящих к клеткам его коры. 1 — область общей чувствительности коры полушария; 2 — зрительная область коры полушария; 3 — медиальное коленчатое тело; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — латеральное ядро таламуса; 6 — слуховая область коры головного мозга. Проводящие пути пространственной кожной чувствительности — стереогноза (узнавание предметов на ощупь) (см. рис. 270). Этот вид кожной чувствительности имеет, как и тактильная чувствительность, идущая по fasc?culus gr?cilis et cune?tus, три звена: 1) спинномозговые ганглии, 2) n?cleus gr?cilis et cune?tus в продолговатом мозге, 3) таламус и, наконец, корковый конец кожного анализатора в верхней теменной дольке (поля 5, 7 ). Проводящие пути болевой и температурной чувствительности. Клеточное тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле, клетки которого связаны периферическими отростками с кожей, а центральными — с задними рогами спинного мозга (n?clei pr?prii), где помещается клеточное тело второго нейрона (tr?ctus g?ngliospinalis). Аксон второго нейрона переходит на другую сторону в составе commiss?ra ?lba и поднимается в составе tr?ctus spinothal?micus later?lis до таламуса. Следует отметить, что tr?ctus spinothal?micus later?lis в свою очередь делится на две части — переднюю и заднюю, из которых по передней передается болевая чувствительность, а по задней — термическая. В таламусе лежит клеточное тело третьего нейрона , отросток которого в составе tr?ctus thalamocortic?lis направляется в кору большого мозга, где заканчивается в постцентральной извилине (корковый конец кожного анализатора). Некоторые полагают, что чувство боли воспринимается не только в коре, но и в таламусе, где различные виды чувствительности приобретают эмоциональную окраску. Болевые и температурные импульсы от отделов или органов головы приходят по соответствующим черепным нервам — V, VII, IX, X парам к их чувствительным ядрам и от этих ядер к таламусу и далее в кору постцентральной извилины (нижний отдел). Вследствие перекреста волокон второго нейрона проводящих путей, идущих от экстероцепторов, импульсы болевой, температурной и частично тактильной чувствительности передаются в постцентральную извилину с противоположной стороны тела. Поэтому следует запомнить, что поражение первого нейрона или второго нейрона до перекреста вызывает расстройство чувствительности на стороне поражения. Если же пострадали волокна второго нейрона после перекреста или третий нейрон, то расстройство тех же видов чувствительности наблюдается на стороне, противоположной очагу поражения. Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений могут быть разделены на проводящие пути от аппарата движения (собственно тела), т. е. от проприоцепторов (pr?prius — собственный), составляющих кондуктор двигательного анализатора, и пути от рецепторов Page 645/709 внутренностей и сосудов, т. е. интероцепторов; вторая группа путей является кондуктором интероцептивного анализатора. Проводящие пути двигательного анализатора Двигательный анализатор воспринимает глубокую проприоцептивную чувствительность, к которой относятся мышечно-суставное чувство, вибрационная чувствительность, чувство давления и веса (гравитация). Основной вид проприоцептивной чувствительности — это мышечно-суставное чувство, т. е. импульсы, которые возникают в связи с изменениями степени натяжения суставной сумки, сухожилий и напряжения мышц; благодаря этим импульсам у человека создается представление о положении тела и частей его в пространстве и об изменении этого положения (что имеет, в частности, значение при полетах в космос, где создается состояние невесомости). Проводящими путями двигательного анализатора являются tr?ctus gangliobulbothalamocortic?lis и tr?ctus spinocerebell?ris ant?rior et post?rior. Tr?ctus gangliobulbothalamocortic?lis (см. рис. 349). Рецепторы находятся в костях, мышцах, сухожилиях, суставах, т. е. в собственно теле, отчего называются проприоцепторами (рис. 351). Рис. 351. Пути трехчленной (а) и двучленной (б) проприоцептивных рефлекторных дуг. 1 — мышечные волокна; 2 — двигательные окончания; 3 — сухожилие; 4 — чувствительное окончание в сухожилии; 5 — периферическое волокно чувствительного нейрона; 6 — двигательное волокно; 7 — передний корешок; 8 — спинномозговой узел; 9 — задний корешок; 10 — восходящий чувствительный путь заднего канатика; 11 — нисходящий двигательный путь (боковой пирамидный путь); 12 — двигательная клетка переднего рога; 13 — вставочный нейрон. Кондуктор состоит из трех нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинномозговом узле. Аксон этой клетки делится на две ветви — периферическую, идущую в составе мышечного нерва от проприоцептора, и центральную, идущую в составе задних корешков в задние канатики спинного мозга, fasciculus gr?cilis и fasciculus cune?tus, до продолговатого мозга (см. рис. 270, 348, 349). Здесь они оканчиваются в соименных ядрах названных канатиков — n?cleus gr?cilis и nucleus cune?tus (tr?ctus gangliobulb?ris). В этих ядрах помещаются тела вторых нейронов . Аксоны их в составе lemn?scus medi?lis достигают латеральных ядер таламуса, где начинается третье звено . Аксоны клеток последнего направляются через c?psula int?rna (см. рис. 297) в кору Page 646/709 предцентральной извилины , где помещается корковый конец двигательного анализатора (поля 4, 6 ; см. рис. 299). По проприоцептивным путям (пройдя спинномозговые нервы) в кору головного мозга поступают нервные импульсы: по fasc?culus gr?cilis — от мускулатуры нижних конечностей и нижней половины туловища и по fascic?lus cune?tus — от верхней половины туловища и верхней конечности. Проприоцептивные волокна от мышц головы проходят по черепным нервам: тройничному (V) — от мышц глаза и от жевательной мускулатуры, VII — от мимической мускулатуры, IX, X, XI и XII — от языка, от мускулатуры глотки и других мышц бывшего жаберного аппарата. При выпадении глубокой (проприоцептивной) чувствительности больной утрачивает представление о положении частей своего тела в пространстве и о перемене положения; движения теряют свою четкость, согласованность, наступает расстройство координации движений — атаксия. В отличие от мозжечковой (двигательной) атаксии она называется сенсорной (чувствительной). Не все пути проприоцептивной чувствительности доходят до коры. Подсознательные проприоцептивные импульсы направляются в мозжечок, который является важнейшим центром проприоцептивной чувствительности. Проприоцептивные пути к мозжечку (рис. 352). Чувствительные подсознательные импульсы от аппарата движения (костей, суставов, мышц и сухожилий) достигают мозжечка посредством спинальных, проприоцептивных путей, из которых главнейшие — tr?ctus spinocerebell?ris post?rior et ant?rior (см. рис. 270). Рис. 352. Восходящие и нисходящие пути мозжечка. 1 — tr. spinocerebellaris posterior; 2, 3 — tr. spinocerebellaris anterior; 2 — часть, перекрещивающаяся в среднем мозге; 3 — часть, перекрещивающаяся в спинном мозге; 4 — tr. rubrospinalis; 5 — tr. vestibulospinalis; 6 — tr. olivospinalis; 7 — tr. thalamocorticalis; 8 — thalamus; 9 — nucl. ruber; 10 — червячок мозжечка; 11 — nucl. dentatus cerebelli; 12 — олива и ядра pars vestibularis VIII пары черепных нервов; 13 — связи мозжечка и красного ядра; 14 — tr. corticopontocerebellaris. 1. Tr?ctus spinocerebell?ris post?rior . Клеточное тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле, аксон делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе мышечного нерва от рецептора, заложенного в той или иной части аппарата движения, а центральная в составе заднего корешка проникает в задние рога спинного мозга и при помощи своих концевых ветвей и коллатералей разветвляется вокруг n?cleus thor?cicus. В n?cleus thor?cicus лежат клетки второго нейрона , аксоны которых и образуют tr?ctus spinocerebell?ris post?rior. N?cleus thor?cicus, как показывает название, лучше выражено в грудном отделе на уровне от последнего шейного сегмента до II поясничного. Дойдя в составе бокового канатика спинного мозга до продолговатого по своей стороне, этот тракт в составе нижних мозжечковых ножек |