Учебник для высших медицинских учебных заведений
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Page 72/709 Плоские суставы, art. pl?na (пример — artt. intervertebr?les), имеют почти плоские суставные поверхности. Их можно рассматривать как поверхности шара с очень большим радиусом, поэтому движения в них совершаются вокруг всех трех осей, но объем движений вследствие незначительной разности площадей суставных поверхностей небольшой. Связки в многоосных суставах располагаются со всех сторон сустава. Тугие суставы — амфиартрозы . Под этим названием выделяется группа сочленений с различной формой суставных поверхностей, но сходных по другим признакам: они имеют короткую, туго натянутую суставную капсулу и очень крепкий, нерастягивающийся вспомогательный аппарат, в частности короткие укрепляющие связки (пример — крестцово-подвздошный сустав). Вследствие этого суставные поверхности тесно соприкасаются друг с другом, что резко ограничивает движения. Такие малоподвижные сочленения и называют тугими суставами — амфиартрозами (BNA). Тугие суставы смягчают толчки и сотрясения между костями. К этим суставам можно отнести также плоские суставы, art. pl?na, у которых, как отмечалось, плоские суставные поверхности равны по площади. В тугих суставах движения имеют скользящий характер и крайне незначительны. СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА Элементы опорно-двигательного аппарата туловища у всех позвоночных развиваются из первичных сегментов (сомитов) дорсальной мезодермы, залегающих по бокам ch?rda dors?lis и нервной трубки (см. во введении «Начальное развитие организма»). Возникающая из медиовентральной части сомита мезенхима (склеротом) идет на образование вокруг хорды скелета, а средняя часть первичного сегмента (миотом) дает мышцы (из дорсолатеральной части сомита образуется дерматом). При образовании хрящевого, а впоследствии костного скелета мышцы (миотомы) получают опору на твердых частях скелета, которые в силу этого располагаются также метамерно, чередуясь с мышечными сегментами. На таком принципе строится осевой скелет тела — позвоночный столб , слагающийся из продольного ряда сегментов, называемых позвонками , из которых каждый возникает из ближайших половин двух соседних склеротомов. В примитивном своем виде, как это наблюдается у низших форм или в начале развития человеческого эмбриона, позвоночник состоит из хрящевых образований — тела и невральной дуги, метамерно залегающих с дорсальной и вентральной сторон хорды. В дальнейшей эволюции отдельные элементы позвонков разрастаются, что приводит к двум результатам; во-первых, к слиянию всех частей позвонка и, во-вторых, к вытеснению хорды и замещению ее телами позвонков. Тела обрастают хорду и сдавливают ее, вследствие чего она теряет свое связующее значение для позвонков и исчезает, сохраняясь между позвонками (интервертебрально) в виде студенистого ядра (n?cleus pulp?sus) в центре межпозвоночных дисков. Верхние (невральные) дуги охватывают спинной мозг и сливаются, образуя непарные остистые и парные суставные (2 пары) и поперечные отростки. Нижние (вентральные) дуги дают ребра, которые залегают в промежутках (миосептах) между мышечными сегментами, охватывая общую полость тела. Позвоночник, пройдя хрящевую стадию, становится костным, за исключением промежутков между телами позвонков, где остается соединяющий их межпозвоночный хрящ. Page 73/709 Эволюция позвоночного столба шла по пути дифференцировки его отделов в связи с переходом к наземному образу жизни и передвижением тела по земле с помощью конечностей. У водных животных (рыбы) различаются только туловищный и хвостовой отделы. Шеи у рыб нет, и все позвонки несут ребра; неподвижная голова непосредственно переходит в туловище, что придает переднему концу тела устойчивую обтекаемую форму, выгодную для движений в воде. С переходом на сушу (начиная с амфибий) голова приобретает способность к движениям, в связи с чем утрачиваются ближайшие к ней ребра, сохраняясь лишь в виде реберной части поперечных отростков позвонков. Ближайшие к голове позвонки видоизменяются в шейные и образуется шейный отдел позвоночника. Факт образования подвижной шеи у наземных животных доказывается тем, что у млекопитающих, вторично перешедших к жизни в воде (например, у китов), шейные позвонки срастаются, шея почти исчезает, а голова снова утрачивает подвижность. Сохранение развитых ребер обусловило выделение реберного отдела позвоночного столба (названного грудным), так как ребра остались лишь в этом отделе, а в остальных они превратились в рудиментарные образования, включенные в поперечные отростки позвонков. Выделению грудного отдела способствовало и развитие легких, а также конечностей, повлекшее за собой развитие грудины, вследствие чего грудной отдел позвоночника принял участие в образовании грудной клетки. В связи с развитием задних конечностей у четвероногих произошло соединение пояса нижней конечности с осевым скелетом, с двумя и более позвонками, которые срослись в один крестец. Это привело к укреплению позвоночника и выделению его поясничного и крестцового отделов. Сращение крестца произошло преимущественно у тех животных, у которых тело опирается целиком только на задние конечности. Наоборот, хвостовой отдел позвоночного столба в связи с редукцией хвоста превратился в небольшой рудиментарный остаток. Отмеченные процессы обусловили деление позвоночника человека на отделы и различное строение отдельных позвонков. Число позвонков в ряду млекопитающих резко колеблется, отражая общую линию эволюции — уменьшение их количества по направлению от низших к высшим и человеку. В то время как шейных позвонков в ряду почти всех млекопитающих насчитывается 7 независимо от длины шеи (например, у мыши и жирафа), что подчеркивает общность их происхождения, в грудном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 24 соответственно числу сохранившихся ребер. У человека число грудных позвонков 12, но их может быть 11–13. Число поясничных позвонков также сильно варьирует у животных (2–9), а у человека их 4–6, чаще 5, в зависимости от степени срастания с крестцом. Особенный практический интерес представляют явления, происходящие у человека в области переходных позвонков: дорсолюмбального ( Th xII), люмбодорсального ( L I), люмбосакрального ( L V) и сакролюмбального ( S I). При наличии XIII (поясничного) ребра первый поясничный позвонок становится как бы XIII грудным, а поясничных позвонков остается только четыре. Если XII грудной позвонок не имеет ребра, то он уподобляется поясничному ( люмбализация ); в этом случае грудных позвонков окажется только одиннадцать, а поясничных шесть. Такая же люмбализация может произойти с I крестцовым позвонком, если он не срастается с крестцом; если V поясничный срастается с I крестцовым и уподобится ему ( сакрализация ), то поясничных останется 4, а крестцовых будет 6. Page 74/709 Таким образом, число докрестцовых позвонков у человека равно 24, но может увеличиваться до 25 и уменьшаться до 23. Это число докрестцовых позвонков ярко отражает прогрессивное уменьшение их числа по ходу эволюции и колеблется от 28–25 у обезьян, включая антропоидов, до 24 у человека. Также и крестец слагается из разного количества сращенных между собою позвонков, причем от обезьян по направлению к человеку наблюдается увеличение числа крестцовых позвонков, с которыми сочленяется пояс нижней конечности (от 2 до 5). У человека в связи с прямохождением крестец достигает наивысшего развития и состоит обычно из 5 позвонков или даже 6 (при сакрализации). Хвостовой отдел позвоночника сильно варьирует в зависимости от длины хвоста. У человека число хвостовых позвонков (копчик) равно 4, но колеблется от 5 до 1, достигая наименьшего числа в сравнении с остальными животными. В результате общее число позвонков человека составляет 30–35, чаще всего 33. Ребра могут располагаться по всему протяжению позвоночника (змеи), но чаще всего они развиваются в грудном отделе, в остальных же отделах ребра остаются в рудиментарном виде, сливаясь с позвонками. У большинства млекопитающих ребра причленяются к позвоночнику в двух местах: к телам позвонков и к поперечным отросткам. Вентральные концы ребер скрепляются грудиной, появляющейся только у наземных позвоночных в связи с развитием примыкающего к ней пояса верхней конечности, поэтому те животные, которые потеряли конечности, например змеи, грудины не имеют. Грудина у высших наземных позвоночных развивается из вентральных концов ребер, которые в течение эмбриональной жизни (у человека на 2-м месяце) срастаются между собой в парные грудные пластинки, сливающиеся по средней линии в непарную кость. Скелет туловища у человека в связи с вертикальным положением тела претерпевает изменения, в результате которых он отличается от скелета других млекопитающих, ходящих на четырех ногах. У последних позвоночник, кроме шейного отдела, имеет форму пологой дуги, опирающейся на все четыре конечности. У человека в силу других статических условий позвоночник представляет собой изогнутый вертикальный столб, несущий вверху голову и опирающийся внизу на нижние конечности (рис. 12). Рис. 12. Эволюция скелета высших позвоночных. 1 — ископаемое сумчатое животное; 2 — ископаемый примат; 3 — гиббон; 4 — горилла; 5 — современный человек. Вертикальное положение влияет также на конфигурацию грудной клетки. Таким образом, скелет туловища у человека имеет следующие характерные признаки , обусловленные вертикальным положением и развитием верхней конечности как органа труда: Page 75/709 1) вертикально расположенный позвоночный столб с изгибами, особенно в области крестца, где образуется выступающий вперед мыс (promont?rium); 2) постепенное увеличение тел позвонков по направлению сверху вниз, где в области соединения с нижней конечностью через пояс нижней конечности они сливаются в единую кость — крестец, состоящую из 5 позвонков; 3) широкая и плоская грудная клетка с преобладающим поперечным размером и наименьшим переднезадним. ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ Позвоночный столб, col?mna vertebr?lis , имеет метамерное строение и состоит из отдельных костных сегментов — позвонков, v?rtebrae, накладывающихся последовательно один на другой и относящихся к коротким губчатым костям. Функция позвоночного столба . Позвоночный столб выполняет роль осевого скелета, который является опорой тела, защитой находящегося в его канале спинного мозга и участвует в движениях туловища и черепа. Положение и форма позвоночного столба определяются прямохождением человека. Общие свойства позвонков. Соответственно 3 функциям позвоночного столба каждый позвонок , v?rtebra (греч. sp?ndylos[9]), имеет: 1) опорную часть, расположенную спереди и утолщенную в виде короткого столбика, — тело , c?rpus v?rtebrae; 2) дугу, ?rcus v?rtebrae, которая прикрепляется к телу сзади двумя ножками , ped?сuli ?rcus v?rtebrae , и замыкает позвоночное отверстие , for?men vertebr?le; из совокупности позвоночных отверстий в позвоночном столбе образуется позвоночный канал , can?lis vertebr?lis, который защищает от внешних повреждений помещающийся в нем спинной мозг. Следовательно, дуга позвонка выполняет преимущественно функцию защиты; 3) на дуге находятся приспособления для движения позвонков — отростки. По средней линии от дуги отходит назад остистый отросток , proc?ssus spin?sus; по бокам с каждой стороны — по поперечному , proc?ssus transv?rsus; вверх и вниз — парные суставные отростки , proc?ssus articul?res superi?res et inferi?res. Последние ограничивают сзади вырезки , парные incis?rae vertebr?les superi?ores et inferi?res , из которых при наложении одного позвонка на другой получаются Page 76/709 межпозвоночные отверстия , for?mina intervertebr?lia , для нервов и сосудов спинного мозга. Суставные отростки служат для образования межпозвоночных суставов, в которых совершаются движения позвонков, а поперечные и остистый — для прикрепления связок и мышц, приводящих в движение позвонки. В разных отделах позвоночного столба отдельные части позвонков имеют различные величину и форму, вследствие чего различают позвонки: шейные (7), грудные (12), поясничные (5), крестцовые (5) и копчиковые (1–5). Естественно, что опорная часть позвонка (тело) у шейных позвонков выражена сравнительно мало (у I шейного позвонка тело даже отсутствует), а по направлению вниз тела позвонков постепенно увеличиваются, достигая наибольших размеров у поясничных позвонков; крестцовые позвонки, несущие на себе всю тяжесть головы, туловища и верхних конечностей и связывающие скелет этих частей тела с костями пояса нижних конечностей, а через них с нижними конечностями, срастаются в единый крестец («в единении сила»). Наоборот, копчиковые позвонки, представляющие остаток исчезнувшего у человека хвоста, имеют вид маленьких костных образований, в которых едва выражено тело и нет дуги. Дуга позвонка как защитная часть в местах утолщения спинного мозга (нижние шейные, верхние грудные и верхние поясничные позвонки) образует более широкое позвоночное отверстие. В связи с окончанием спинного мозга на уровне II поясничного позвонка нижние поясничные и крестцовые позвонки имеют постепенно суживающееся позвоночное отверстие, которое у копчика совсем исчезает. Поперечные и остистый отростки, к которым прикрепляются мышцы и связки, более выражены там, где прикрепляется более мощная мускулатура (поясничный и грудной отделы), а на крестце в связи с исчезновением хвостовой мускулатуры эти отростки уменьшаются и, слившись, образуют на крестце небольшие гребни. Вследствие слияния крестцовых позвонков в крестце исчезают суставные отростки, которые хорошо развиты в подвижных отделах позвоночного столба, особенно в поясничном. Таким образом, чтобы понять строение позвоночного столба необходимо иметь в виду, что позвонки и отдельные части их более развиты в тех отделах, которые испытывают наибольшую функциональную нагрузку. Наоборот, где функциональные требования уменьшаются, там наблюдается и редукция соответствующих частей позвоночного столба, например в копчике, который у человека стал рудиментарным образованием. Отдельные виды позвонков 1. Шейные позвонки, v?rtebrae cervic?les (рис. 13). Соответственно меньшей (по сравнению с нижележащими отделами позвоночного столба) нагрузке, падающей на шейные позвонки, их тела имеют меньшую величину. Рис. 13. IV шейный позвонок (vertebra cervicalis — CIV); вид сверху. 1 — processus spinous; 2 — arcus vertebrae; 3 — processus articularis superior; 4 — for. proc. transversus; 5 — corpus vertebrae; 6, 7 — tuberculum anterius et posterius поперечного отростка. Page 77/709 Поперечные отростки характеризуются присутствием отверстий поперечного отростка, for?mina proc?ssus transvers?lia , которые получаются вследствие сращения поперечных отростков с рудиментом ребра, proc?ssus cost?rius . Получающийся из совокупности этих отверстий канал защищает проходящие в них позвоночную артерию и вену. На концах поперечных отростков отмеченное сращение проявляется в виде двух бугорков — tub?rcula ant?rius et post?rius . Передний бугорок VI позвонка сильно развит и называется tub?rculum car?ticum — сонный бугорок (к нему можно прижать сонную артерию для остановки кровотечения). Остистые отростки на концах раздвоены, за исключением VI и VII позвонков. У последнего остистый отросток отличается большой величиной, поэтому VII шейный позвонок называется v?rtebra prominens (выступающий), его легко прощупать у живого, чем пользуются для счета позвонков с диагностической целью (рис. 14). Рис. 14. VII шейный позвонок (vertebra cervicalis — CVII); вид сверху, 1 — processus spinosus; 2 — processus articularis inferior; 3 — processus articularis superior; 4 — tuberculum posterius; 5 — processus transversus; 6 — tuberculum anterius; 7 — corpus vertebrae; 8 — for. proc. transversus; 9 — for. vertebrale. I и II шейные позвонки имеют особую форму, обусловленную их участием в подвижном сочленении с черепом. У I позвонка — атланта, ?tlas [10], б?льшая часть тела в процессе развития отходит ко II позвонку и прирастает к нему, образуя зуб, dens. Вследствие этого от тела атланта остается только передняя дуга, зато увеличивается позвоночное отверстие, заполняемое впереди зубом. Передняя (?rcus ant?rior) и задняя (?rcus post?rior) дуги атланта соединены между собой боковыми массами , m?ssae later?les. Верхняя и нижняя поверхности каждой из них служат для сочленения с соседними костями: верхняя, вогнутая, f?vea articul?ris sup?rior , — для сочленения с соответственным мыщелком затылочной кости, нижняя, уплощенная, f?vea articul?ris inf?rior , — с суставной поверхностью II шейного позвонка. На наружных поверхностях передней и задней дуг имеются бугорки, tub?rcula ant?rius et post?rius (рис. 15). Page 78/709 Рис. 15. Атлант (atlas — CI); вид сверху. 1 — tuberculum posterius; 2 — arcus posterior; 3 — fovea articularis superior; 4 — massa lateralis; 5 — tuberculum anterius; 6 — arcus anterior; 7 — for. processus transversus; 8 — processus transversus. II шейный позвонок — ? xis (?xis, лат. — ось, следовательно, осевой ), резко отличается от всех других позвонков наличием зубовидного отростка, или зуба , dens (рис. 16), гомологичного телу атланта. Рис. 16. Осевой позвонок (axis — СII); вид сверху и сзади. 1 — dens axis; 2 — facies articularis superior; 3 — processus transversus; 4 — processus articularis inferior; 5 — arcus vertebrae; 6 — processus spinosus; 7 — for. vertebrale; 8 — for. processus transversus; 9 — facies articularis posterior dentis. 2. Грудные позвонки, v?rtebrae thor?cicae , сочленяются с ребрами, поэтому они отличаются тем, что имеют реберные ямки , f?veae cost?les , соединяющиеся с головками ребер и находящиеся на теле каждого позвонка вблизи основания дуги. Так как ребра обыкновенно сочленяются с двумя соседними позвонками, то у большинства тел грудных позвонков имеется по две неполные (половинные) реберные ямки: одна на верхнем краю позвонка, f?vea cost?lis sup?rior , а другая на нижнем f?vea cost?lis inf?rior . Исключением является I грудной позвонок, который на верхнем краю имеет полную суставную ямку для I ребра, а на нижнем — половинную для II ребра. Далее X позвонок имеет одну только верхнюю полуямку для X ребра, на XI же и XII позвонках существует по одной полной ямке для сочленения с соответствующими ребрами. Таким образом, названные |