Сикерин В.. Кинологическое обеспечение деятельности органов и во. Учебник Книга 1 Министерство Внутренних Дел Российской Федерации Пермский военный институт вв мвд россии
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
Рис. 1. Науки, изучающие поведение животных Структура поведения у собак Теперь подробнее рассмотрим саму структуру поведения. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения представлена на рис. 2. Поведенческие акты строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт, который можно определить как унитарную реакцию. Из трех представленных на рисунке компонентов два — обучение и разумное поведение — можно объединить как приобретенные формы поведения, а инстинкты представить в качестве врожденных форм поведения. Отдельные унитарные реакции складываются в многоактное поведение, связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма, так называемые биологические формы поведения. Рис. 2. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения (по Л. В. Крушинскому, 1977) Необходимо остановиться на трудностях в использовании терминов «врожденный — приобретенный». Термин «врожденный» относится к наследственности (генотипу) и может быть применим в основном к проявлениям поведения низших животных. Термин «приобретенный» относится к внешним проявлениям признаков — фенотипу. Однако все проявления поведения реализуются в пределах фенотипа и все имеют свою генетическую основу. Те формы поведения, которые не претерпевают значительных модификаций в процессе индивидуального развития (онтогенезе), т. е. при трансформации генотипа в фенотип, называются врожденными. Формы поведения, претерпевающие различные модификации под влиянием внешних воздействий, которым подвергается их носитель на протяжении жизни, называются приобретенными. У таких высокоорганизованных животных как собаки хорошо представлены различные формы приобретенного поведения. Итак, поведение по уровню модификаций в онтогенезе (по способу приобретения) делится на: — врожденное (инстинкты); — приобретенное (обучение, разумное поведение). Врожденное поведение собак Удачную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения, предложил П. В. Симонов (табл. 1). В данной таблице представлены биологические и социальные потребности, которые определяют поведение животных, в частности, собак. Наиболее важные для нас перечислены ниже. Таблица 1. Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову, 1986) Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу составляют витальные рефлексы. Они обеспечивают сохранение индивидуума и через это — сохранение вида. Признаки витальных рефлексов: — неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного; — удовлетворение потребности не требует обязательного участия другой особи того же вида. Пищевые потребности накладывают существенный отпечаток на поведение. Многие псовые — животные стайные. Охотничье поведение почти всех псовых определяется тем, что они преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Способность вынюхивать, выслеживать добычу, длительно преследовать ее, согласовывать действия в стае при загонной охоте характерна не только для диких псовых, но и для представителей многих пород собак. Оборонительные рефлексы и их реализация зависят от конкретных условий. Например, бегство от опасности сменяется агрессией, когда животному некуда бежать. Здесь применима концепция смены «дистанции бегства» «дистанцией нападения». Эти дистанции зависят как от видовой принадлежности, так и от индивидуальных особенностей животного. У наиболее сильных, агрессивных, хорошо вооруженных представителей «дистанция нападения» больше, чем у более слабых собратьев. Если при пищевом поведении истинная агрессия практически не встречается, то здесь она присутствует в полной мере, причем как при межвидовых, так и внутривидовых контактах. У собак данное поведение обслуживают демонстрации (ритуальные позы, мимика и т. д.). Агрессивные демонстрации призваны предупредить об опасности со стороны нападающего, а поведение подчинения — сдерживать агрессию. Данное поведение входит как составная часть во многие формы социального поведения — полового, родительского, территориального, иерархического. Поскольку такие сильные и агрессивные хищники как собаки являются стайными животными, у них очень развиты ритуальные действия, как предупреждающие, так и надежно сдерживающие нападение при внутривидовых конфликтах. Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) сложные безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. При рассмотрении данной группы рефлексов необходимо помнить — особенности исторического развития привели к тому, что собаки, живущие бок о бок с человеком, воспринимают последнего как представителя своей стаи либо считают себя членом человеческого сообщества. Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Успешность репродуктивного (полового) поведения определяется не только гормональным фоном и наличием соответствующих внешних стимулов, но и индивидуальным опытом общения с особями своего вида, который влияет на восприимчивость к внешним раздражителям и на усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию. Большую вероятность успешного спаривания обеспечивает поведение ухаживания — сложный ритуал, несущий видоспецифические черты. Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, который у собак начинается до появления на свет детенышей. Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации, т. к. с первых же дней щенок тесно общается с матерью. Изоляция от матери или того, кто ее заменяет, приводит у животных к драматическим результатам — компенсациям в форме реакции самоконтакта и т. п. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение для формирования полового, родительского и других форм общественного поведения. Значительное влияние на нормальное развитие щенков оказывает их изоляция от матери, но в то же время очевидна и огромная роль взаимодействий со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала у щенков формирование памяти и полового поведения. Такие животные крайне неустойчивы к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние. Если половое и родительское поведение встречаются у животных, не образующих истинное сообщество, то для большинства видов ролевых взаимоотношений сообщество необходимо. Для собак характерно формирование истинного сообщества, представляющего собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом. В этих отношениях выделяют четыре основные категории: — родителей — детенышей; — по поводу распределения ресурсов (пища, пространство и т. д.); — асимметричные (иерархия); — дружбы с одним или несколькими представителями своего вида. Организованные сообщества характеризуются сложной системой коммуникации, разделением социальных ролей (у собак, например, вожак, охранник и т. д.), стремлением членов сообщества держаться в тесной близости друг к другу, относительным постоянством состава и затруднением доступа в него особей того же вида, но не являющихся членами данной группы. Структурируют сообщество, в основном, отношения доминирования и территориальности. Под доминированием понимается утверждение за особью в ее отношениях с другими членами сообщества определенного ранга (роли). Территориальность тесно связана с доминированием. Территория — это область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется правом первенства в отношении доступа к ограниченным ресурсам, т. е. является доминантом. Типы доминирования и территориальности могут меняться у одних и тех же особей в зависимости от конкретной обстановки. К врожденным рефлексам саморазвития (удовлетворения индивидуальных потребностей) относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, рефлекс свободы и рефлексы превентивной (предварительной) «вооруженности» — игровой и имитационный. Для них характерны два момента: — они не связаны с наличной ситуацией и обращены в будущее; — самостоятельны, т. е. не вытекают из других потребностей и не сводятся к другим мотивациям. Исследовательское поведение побуждается потребностью в получении информации. Элементарные исследовательские акты появляются очень рано, например, маятникообразные движения головой щенка в поисках соска матери. Далее возникают более сложные реакции — обнюхивание, присматривание, прислушивание, а затем уже подлинно исследовательские акты. Ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается практически любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифической активации различных систем (нервной, сенсорной). Само исследовательское поведение может быть базой для выработки условных инструментальных рефлексов и может играть решающую роль при формировании образного обучения. Важность потребности в постоянном получении информации и, следовательно, важность данного типа поведения доказываются экспериментально, когда воспитание молодых животных в «обедненной» среде приводит не только к расстройствам поведения, но и влияет на массу, толщину коркового вещества и уровень метаболических процессов мозга. В самостоятельную группу потребностей и поведенческих форм их удовлетворения выделяют потребности в приобретении опыта, навыков, умений, которые понадобятся животным в будущей жизни. Это подражательное поведение, обеспечивающее передачу опыта в поколениях и лежащее в основе «сигнальной» (не генетической) наследственности, которая занимает у высокоразвитых животных все большее место. При этом необходимо выделить инстинктивные формы имитации, например, когда испуганное и убегающее животное вызывает подражание других животных в стае. Подигровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающих определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях при бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т. д. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения. Формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения-обучения. Инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) обычно генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия и инстинктивное поведение являются в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретенных компонентов. Приобретенное поведение собак Выше уже указывалась важность различных форм врожденных действий для формирования в онтогенезе видоспецифического поведения, однако накопленного в генофонде видового опыта оказывается недостаточно, чтобы обеспечить нормальное существование особи в постоянно меняющейся среде. Для крупных, подвижных хищников при активных столкновениях с большим количеством объектов необходимо приобретение собственного, индивидуального опыта. Этот опыт приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность животного к обучению, в свою очередь связанная со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т. е. с памятью. Обучение — это процесс накопления индивидуального опыта особью, охватывающий широкий круг явлений: привыкание (габитуация), запечатление (импринтинг), образование условных связей, наработку «памяти» мышц и движений, элементарную рассудочную деятельность, реакции сенсорного различения и др. Обучение оценивается по результатам поведения. Однако необходимо отметить, что отсутствие наблюдаемого ответа не означает отсутствие научения, поэтому наша оценка данного процесса в той или иной мере субъективна и вероятностна. Общих законов обучения, скорее всего, не существует. В таблицу (табл. 2) классификации форм обучения включены все виды приобретенного поведения, т. е. собственно обучение и разумное поведение. Таблица 2. Классификация форм обучения (по А. С. Батуеву, 1991) Рассмотрим основные категории обучения. а) Неассоциативное, облигатное, стимул-зависимое обучение. Обычно встречается на ранних этапах онтогенеза при достаточно постоянном видоспецифичном наборе средовых факторов (родильная камера, нора, мать, однопометники и др.). Данное обучение предназначено для быстрого усвоения жизненно необходимых условий существования и является обязательным — облигатным для всех особей данного вида. При этом обучении не требуется непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. не требуется подкрепления, достаточно лишь соответствующего стимула, следовательно, обучение — стимул-зависимое. б) Ассоциативное, факультативное, эффект-зависимое обучение. На более поздних этапах развития поведение становится более активным: щенок начинает исследовать окрестности гнезда, сталкивается с незнакомыми предметами, животными и т. д. Расширяется спектр факторов, которые могут приобретать то или иное сигнальное (предупреждающее) значение при их совпадении (ассоциации) с целостной биологической реакцией организма. При этом один и тот же фактор для разных животных может иметь различное значение в зависимости от конкретной ситуации, а обучение будет носить необязательный — факультативный характер. Это эффект-зависимое обучение, т. е. оно определяется результатами контакта организма со средой. От относительно пассивного восприятия среды животное переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. в) Когнитивное обучение. Термин «когнитивное обучение» берет начало в учении о «когнициях» (англ. cognition — познание, познавательная способность) — знаниях о всех деталях ситуации, которые организуются таким образом, чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся. Это высшие формы обучения, свойственные в основном взрослым животным, при этом у них создается целостный образ окружающей среды. Когнитивное обучение основано на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов и связей между отдельными ее компонентами. Для когнитивного обучения действия животного не являются необходимыми, здесь достаточно «созерцания» окружающей обстановки. Данную категорию можно назвать разумным поведением. Необходимо отметить, что иногда весьма затруднительно отнести то или иное действие к определенной категории обучения. Разные формы могут встречаться вместе, облегчая животному достижение необходимого результата. Неассоциативное обучение Суммаццонная реакция. В основе этого явления лежат сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной реакции. У высших животных, собак в частности, суммационная реакция при обучении не играет значительной роли, однако клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти. Чтобы понять проявление данной реакции у собак, рассмотрим такую ситуацию: предварительное ознакомление собаки с каким-либо стимулом (зажигающейся электрической лампочкой) вне связи с другими событиями приводит к тому, что на данный стимул легче вырабатывается условный рефлекс. В описываемом случае совпадение зажигания лампочки с кормлением быстрее приводит к тому, что горящая лампа становится для экспериментального животного сигналом о последующем кормлении, чем для собаки, не знакомой с подобным раздражителем. Привыкание (габитуация) состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и т. д.), т, е. без подкрепления. По сути, привыкание — это подавление незначимых реакций. Наиболее распространенная и играющая большую роль при дрессировке собак форма привыкания — ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасает. С ориентировочного рефлекса начинается любой анализ раздражении. Его сущность — в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения. В составе ориентировочного рефлекса выделяются: — начальная реакция тревоги, которая сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы; — исследовательская реакция внимания (поворот головы, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю). Ориентировочная реакция возникает не на стимул как таковой, а при сличении стимула со следом, оставленным в нервной системе прежними раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, а если нет — то она возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено рассогласование. Итак, в ходе многократного предъявления раздражителя отмечается первоначальное усиление ответа с последующим его подавлением — привыканием. Привыкание нужно отличать от утомления (истощения нервной системы) и сенсорной адаптации (настройки органа чувств на раздражитель определенных параметров). |