Сикерин В.. Кинологическое обеспечение деятельности органов и во. Учебник Книга 1 Министерство Внутренних Дел Российской Федерации Пермский военный институт вв мвд россии
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
Импринтинг (запечатление) Особое место в обучении занимают процессы, происходящие на ранних этапах индивидуального развития (пренатального и постнатального онтогенеза), связанные с установлением отношений в семье, стае, группе. Комплекс поведенческих адаптации молодых животных, обеспечивающих первичную связь с родителями, членами стаи, вида и др., реализующих уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, называется импринтингом (запечатлением). Характерные особенности импринтинга: 1) приурочен к определенному периоду жизни — «критическому» или «чувствительному»; 2) необратим, он не уничтожается последующим опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) запечатление происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое); 4) первоначально под импринтингом понимали «супериндивидуальное запечатление», т. е. запечатление видоспецифических характеристик партнеров. Выделение четырех характерных особенностей было связано с объектом изучения — реакцией следования у новорожденных зрелорождающихся животных. Так, птенцы выводковых птиц (уток, гусей) считают матерью и следуют за тем движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления, подкрепления в данном случае не требуется, т. е. не важно, будет ли этот объект их кормить и водить. Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера. Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни. Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга. Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя. Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом. В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия. Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение. Ассоциативное обучение Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала. Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3). Рис. 3. Схема образования условной связи Условные обозначения: А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель. Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель. Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6). Полного тождества безусловной реакции по условному сигналу не возникает. Правильнее говорить в этом случае о подобии, а не об идентичности. Описанные выше рефлексы получили название классических условных рефлексов или условных рефлексов первого типа. Благодаря таким рефлексам у животного возникает первичная ориентация по признакам окружающей среды, достигается адаптация (приспособление) к внешним условиям. В этих случаях животное выступает достаточно пассивным участником событий. Деятельное начало сведено к более или менее простым безусловно-рефлекторным актам. Инструментальные условные рефлексы. Часть исследователей в самостоятельную группу условных рефлексов выделяют такие, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий здесь зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Приведем пример. Собака закрыта в клетке, вне которой находится пища. Пытаясь добраться до кормушки, собака случайно нажимает на вертушку, закрывающую дверь, и клетка открывается — путь к пище свободен. После нескольких (нередко очень немногих) совпадений у собаки вырабатывается связь: надо нажать на вертушку, чтобы открыть дверь и достать еду. Для управления этим процессом действия собаки подводят под стимульный контроль. Перед нажатием на вертушку включают посторонний раздражитель, в результате чего устанавливается связь: сигнал — нажатие на вертушку — получение пищи. В данной цепи заключительное звено (получение пищи) впоследствии можно опустить. Среднее звено здесь выступает в качестве активного взаимодействия со средой. От этого звена зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. Следует иметь в виду, что двигательный акт не имеет связи по происхождению с получением пищи, эта связь формируется в процессе предварительной тренировки. Данные рефлексы называют также условными рефлексами второго типа или оперантным обучением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок, одним из распространенных примеров которого является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность). Таким образом, системы классических и инструментальных условных рефлексов, участвуя в сложной конструкции адаптивного поведения, значительно расширяют приспособительные возможности животного, которое выступает в качестве активного фактора взаимодействий со средой. Когнитивное обучение. Образное (психонервное) поведение При изучении поведения животных по методу свободного перемещения в экспериментальном манеже получили факты, которые было невозможно объяснить с позиций теории условно-рефлекторного обучения. Собаке в определенном месте экспериментального помещения однократно подкладывали пищу. Затем, если ей показывали данное помещение или часть его, собака вела себя так, словно у нее создался образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Животное производит такое же ориентировочное движение головой, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхивает его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направляемое образами, стали называть произвольным, в отличие от автоматизированного, непроизвольного условно-рефлекторного. Особенности психонервной деятельности (по И. С. Бериташвили): 1. Психонервная активность интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, производящее целостный образ. Для этого достаточно, чтобы животное один раз восприняло эту среду. 2. Психонервный комплекс образа легко воспроизводится под влиянием только одного компонента внешней среды или раздражения, напоминающего эту среду. 3. Это воспроизведение может происходить спустя длительное время после начального восприятия жизненно важной ситуации. Иногда образ может удерживаться всю жизнь без повторного его воспроизведения. 4. Индивидуально приобретенные реакции, направляемые образом, легко автоматизируются при их повторении и осуществляются по всем законам условно-рефлекторного обучения. 5. Двигательная активность животного при репродукции образа зависит от условий его формирования, от давности возникновения, его жизненного значения, пространственных признаков ситуации. 6. Психонервная активность высших позвоночных животных преобладает над другими формами обучения и является определяющим фактором поведения. Система нейронов (нервных клеток), продуцирующая образ, может производить непосредственно только ориентировочную реакцию. Все остальное поведение животного опирается на разные двигательные акты прирожденного и условно-рефлекторного характера в соответствии с образом и окружающей ситуацией. Значит образ — это вектор предстоящего рефлекторного поведения. Элементарная рассудочная деятельность Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности — это способность улавливать простейшие эмпирические (опытные) законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях (т. е. способность к экстраполяции — переносу предварительно воспринятой тактики изменения в среде на дальнейшие события для построения логики своего будущего поведения). Основной экспериментальный подход состоит в следующем (рис. 4, по Л. В. Крушинскому): животное должно находить кормушку, двигающуюся с постоянной скоростью, которая небольшой отрезок времени проходит на виду у животного (собаки), а затем скрывается за ширмой. Рис. 4. Схема экспериментальной обстановки для изучения способности животных к экстраполяции (а, б, в) П — миска с пищей Ш — ширма со стеклом С — место выпуска и возможный маршрут движения собаки В процессе элементарной рассудочной деятельности происходит сличение уловленных в данный момент законов с теми, которые были познаны в предшествующей жизни. В результате такого сравнения осуществляется выбор наиболее адекватного пути решения задачи. Данный тип поведения ближе всего к когнитивному в трактовке Э. Толмена, т. е. такому, при котором животное приобретает так называемую когнитивную карту, указывающую, каким образом соответствующие причинные или пространственные характеристики внешнего мира связаны друг с другом. Вероятностное прогнозирование. Под вероятностным прогнозированием понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Это основа для создания гипотез о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. В соответствии с прогнозом осуществляется подготовка к действию, приводящему к наибольшей вероятности достижения цели. Теория данного типа обучения исходит из представлений о предсказании статистических закономерностей событий окружающей среды. Вероятностное прогнозирование — результат жизни в вероятностно организованной среде. В среде животное сталкивается со многими раздражителями, которые нужно статистически обработать, чтобы выявить повторяемость событий, и в соответствии с наиболее вероятным их повторением выбрать оптимальную стратегию поведения с учетом наличных средств, приводящую к удовлетворению потребностей животного. На прогулке с собакой можно наблюдать, как она прогнозирует возможный маршрут движения и поведение своего хозяина. Этот тип обучения особенно важен на начальных этапах дрессировки, когда собаке объясняют, что от нее хотят. Заканчивая рассмотрение когнитивных форм обучения, надо отметить, что они, опираясь на весь широкий репертуар более простых форм облигатного и ассоциативного обучения, выступают в качестве одного из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности животных. Хочется сказать несколько слов о поведении по типу инсайта, которое не вошло в приведенную классификацию. Иногда можно наблюдать, как животное решает какую-либо задачу в результате «озарения» (инсайта), по крайней мере, так кажется постороннему наблюдателю. Данная концепция достаточно спорна, поэтому мы лишь упоминаем о ней. Вернемся к схеме соотношения основных элементарных компонентов поведения (рис. 2). Из приведенного выше текста видно, как тесно переплетаются различные формы поведения. Обучение модифицирует сложные безусловные рефлексы, а в проблемной ситуации разумное поведение является вектором для целостных поведенческих актов. Поведение такого высокоорганизованного животного как собака — это сплав различных составляющих, которые нельзя отрывать друг от друга, недоучитывать и излишне примитизировать. Структура текущего поведенческого акта у собак Теперь рассмотрим, как строится поведение собаки с точки зрения теории функциональных систем, разработанной более 50 лет тому назад академиком П. К. Анохиным. Согласно этой теории, организм животного работает по принципу функциональных систем как единое целое, и в нем нет отдельно функционирующих органов. Организм — это единое содружество и взаимодействие всех органов и тканей, базирующееся на принципе саморегуляции и взаимодействия. Деятельность организма активно направлена на многопараметричный приспособительный результат — выживание. С этой целью в организме формируются иерархически организованные функциональные системы, каждая из которых обеспечивает достижение своего конкретного приспособительного результата, т. е. поддержание и реализацию вполне определенной функции организма (акта глотания, дыхания, движения, уровней артериального давления крови, метаболических компонентов, питательных веществ и др.), а также формирование и реализацию врожденных и приобретенных форм поведения. Таким образом, наравне с другими существующими функциональными системами организма, в тесной с ними взаимосвязи существуют системы, обеспечивающие деятельность организма на поведенческом, более высоком уровне организации. Приспособительный результат поведения — удовлетворение потребностей организма. Итак, с позиции теории функциональных систем текущее поведение животных, собак в частности, в основном определяют естественные биологические и социальные (зоосоциальные) потребности. (Вспомним классификацию инстинктов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.) То есть, если собака голодна, она ест, а если еда недоступна, то ищет подходящий источник пищи. Одновременно у собаки может быть несколько потребностей, но в каждый конкретный момент в реальное поведение может преобразоваться лишь одна из них — наиболее сильная. Если собака хочет есть и играть, то, вероятнее всего, она сначала поест, а затем начнет бегать. В том случае, когда потребность в еде не очень велика, а собака давно сидит дома или в вольере, она может начать играть, не обращая внимания на пищу. Значит, характер поведения собаки определяется той потребностью организма, которая в настоящее время доминирует, т. е. является наиболее сильной. При этом действия собаки направлены на достижение вполне определенного результата — частичное или полное удовлетворение этой потребности. Чтобы доминирующая потребность была полностью удовлетворена, необходимо сложное по своей структуре целенаправленное поведение. Как оно строится? У собаки возникает потребность (в пище, питье, половом партнере и т. д.), которая вызывает субъективное ощущение дискомфорта. Другими словами, организм извещает мозг посредством определенных сигналов, что у него есть какая-то потребность. Эти сигналы запускают деятельность особых центров мозга (мотивационных), формируется мотивационное возбуждение, распространяющееся на различные области мозга. Например, собака чувствует голод, т. е. состояние, связанное с недостатком питательных веществ в организме. Это значит, что посредством биохимических сигналов организм извещает мозг о том, что существует потребность в пище, при этом возбуждаются различные отделы мозга, собака чувствует голод и желание найти пищу — начинает проявляться пищевая мотивация. Существуют два основных определения мотивации: 1. Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности. 2. Мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти (наследственной или приобретенной) следов тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению. Первое определение адресуется к возникновению мотиваций, второе же важно для нас тем, что объясняет целенаправленный характер поведения при удовлетворении потребностей, т. к. превращение возникшей потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения. В нашем случае собака вспоминает, что можно съесть и как это можно добыть в данных конкретных условиях. Доминирующая мотивация может реализоваться в целенаправленное поведение только в определенных условиях, одно из этих условий — наличие соответствующих стимулов — обстановочных и санкционирующих (разрешающих). Для нашей собаки это наличие еды и отсутствие препятствий перед ней, а также конкурентов (санкционирующим стимулом может быть и разрешающая команда хозяина «можно» и т. д.). Если обстановка благоприятствует, анализируется характер обстановочных стимулов (вероятностное прогнозирование) и выбирается одно из возможных решений: как добраться до пищи и что съесть вначале. Мы выбрали достаточно простой пример, когда перед собакой нет сложной задачи, но если поместить перед кормушкой какое-либо новое препятствие, уже возможны варианты поведения животного: перепрыгнуть, обежать препятствие и т. д. Здесь следует оговориться. Потребности животных характеризуются своей собственной спонтанной активностью, мотивации накапливаются. При высоком уровне мотивации и отсутствии стимулов собака начинает сама активно искать необходимые стимулы (например, поиск пищи), в отдельных случаях поведение реализуется без стимулов или при наличии нехарактерных стимулов. Мы рассматриваем здесь мягкий вариант — наша собака не истощена, стимулы присутствуют, принимается решение и вырабатывается программа действий. На этой стадии существуют два уровня деятельности мозга, качественно отличающиеся друг от друга: 1. Способ принятия решения на уровне целенаправленного просчета вариантов программ поведения. 2. Способ принятия решения, характеризующийся «подсознательным» анализом ранее «отработанных» и в достаточной степени автоматизированных программ поведения. Меньшую нагрузку собака испытывает, если имеет возможность решать задачи на подсознательном уровне, что она и предпочитает делать. Целенаправленный просчет вариантов поведения животное производит только тогда, когда не срабатывают автоматизированные программы поведения. На стадии принятия решения и выработки программы действий формируется механизм предвидения результата поведения и удовлетворения потребности — так называемый «акцептор результата действия», позволяющий животному заранее, т. е. с опережением во времени, а также в процессе действий прогнозировать вероятность достижения полезного приспособительного результата, оценить его параметры и степень удовлетворения исходной потребности. Если мы поместили перед пищей у собаки препятствие, она решает его преодолеть определенным способом, т. к. затраты на его преодоление оправдываются качеством и количеством еды. Собака начинает действовать, однако в процессе осуществления действия животное может произвести его коррекцию (прыгнуть не тем способом) в соответствии с вновь появившимися стимулами, изменившимися условиями и т. д. Действие произведено. После того, как результат достигнут или не достигнут (т. е. собака добралась до еды и поела или не смогла добраться до пищи), она оценивает эффективность своей деятельности, т. е. насколько результат, полученный в конечном итоге, соответствует результату, который был запланирован заранее. Именно в этот момент наиболее активно функционирует механизм акцептора результата действия. Рассмотрим варианты: 1. Потребность в пище удовлетворена, пищевая мотивация исчезает. 2. Потребность в пище удовлетворена частично, действия совершаются еще раз и при необходимости повторяются вплоть до полного удовлетворения потребности. 3. Действие совершено, но потребность не удовлетворена, при повторении действия вновь отсутствует результат. Мотивация угасает, хотя потребность в пище объективно остается. Это возможно, когда на первых этапах дрессировки животное не получает подкрепления и, соответственно, теряет интерес к выполнению требуемого действия. Принципиальная схема деятельности функциональной системы целенаправленного поведенческого акта представлена на рис. 5. Здесь можно проследить все описанные выше этапы. Следует иметь в виду, что действие собакой в любой момент может быть прервано, т. к. может смениться мотивация, например, появившийся хозяин собаки может отвлечь ее от еды — пищевая мотивация сменится игровой, или от миски собаку прогонит доминирующая особь — здесь будет оборонительное поведение. |