физиология ДЫХАНИЕ. Учебнометодическое пособие физиология дыхания
 Скачать 11.5 Mb.
|
Дыхательный циклДля того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания, необходимо вспомнить о том, что дыхание - это ритмическое сокращение и расслабление дыхательных мышц. При спокойном дыхании это сокращение мышечной части диафрагмы и прекращение этого сокращения. Явления, происходящие в аппарате внешнего дыхания между началом следующих друг за другом вдохов (инспираций), называются дыхательным циклом. Длительность дыхательного цикла у человека от 3 до 5 секунд. Важно учесть, что дыхательный цикл состоит не из двух, а из трех фаз. Первая фаза дыхательного цикла - инспирация. В эту фазу возникает возбуждение диафрагмальных мотонейронов. Вслед за инспираторной активностью появляется ток воздуха в легкие. Далее наблюдается повышение активности инспирации, в это время воздух с постоянной скоростью поступает в легкие. Возбуждение постепенно усиливается в течение 1 - 2,5 секунд (при спокойном дыхании) за счет подключения дополнительных мотонейронов. В диафрагмальном нерве содержится около 1000 аксонов мотонейронов, которые возбуждаются не одновременно. Затем возбуждение диафрагмальных мотонейронов резко ослабляется, прекращается инспираторная активность. Это прекращение инспираторной активности, которое является началом экспирации, приводит к расслаблению инспираторных мышц. Экспирация состоит из двух фаз. Упругие силы, накопившиеся в легких во время инспирации (растяжение эластических компонентов легочной ткани), обеспечивают ток воздуха из легких. Следует обратить внимание на то, что в конце инспирации силы растяжения легких настолько велики, что им требуется противодействие (в противном случае выдох будет слишком быстрым). Инспираторные мышцы на некоторое время остаются сокращенными. Эта фаза называется постинспирация. Постинспираторная активность противодействует упругим силам и делает выдох более медленным и плавным. Во время второй фазы экспирации импульсная активность диафрагмальных мотонейронов отсутствует. При спокойном дыхании не наблюдается и активности мотонейронов экспираторных мышц. При углублении дыхания появляется активность экспираторных нейронов и мышц, и выдох становится активным. Основными параметрами дыхательного цикла, которые можно измерить, являются: дыхательный объем, общая длительность цикла, длительность инспирации, длительность экспирации. Совокупность параметров, характеризующих объемно - временные отношения дыхательного цикла принято называть паттерном дыхания (от слова pattern - образец, модель). Таблица 4 Фазы дыхательного цикла
Характеристика дыхательных нейронов В экспериментах с регистрацией электрической активности были выделены несколько типов дыхательных нейронов. Для каждого типа характерен свой рисунок импульсной активности в соответствии с фазами дыхательного цикла, свои стимулы возбуждения и торможения, свои связи и локализация. По связям среди нейронов дыхательного центра выделены две основные группы: нейроны, аксоны которых не покидают дыхательного центра, а заканчиваются на дендритах или телах нейронов в пределах одного дыхательного ядра, или переходят в другое. Эти нейроны называются проприобульбарными. Предполагается, что именно эти нейроны формируют нейронные сети, которые обеспечивают автоматизм дыхательного центра. Возбуждаясь, они вовлекают в процесс возбуждения другие нейроны и формируют паттерн дыхания: глубину и частоту вдохов. Вторая группа нейронов - бульбоспинальные - это нейроны фактически являются премоторными, их аксоны оканчиваются на мотонейронах дыхательных мышц (спинной мозг). Вместе с тем, эти премоторные нейроны часто отдают коллатерали аксонов к проприобульбарным нейронам, и таким образом, могут оказывать влияние на паттерн дыхания. Оба вида нейронов встречаются во всех отделах дыхательного центра, однако в их распределении есть определенные закономерности: экспираторные нейроны комплекса Бетцингера и инспираторные параамбигуального ядра преимущественно проприобульбарные. Экспираторные нейроны ретроамбигуального ядра преимущественно бульбоспинальные. По возбуждающему стимулу среди инспираторных нейронов выделены две популяции: нейроны, которые возбуждаются при возбуждении рецепторов растяжения легких (нейроны И), и нейроны, активность которых снижается в этой ситуации (нейроны И). По активности в различные фазы дыхательного цикла выделены: Ранние инспираторные нейроны (Р-И) - частота импульсации очень быстро возрастает и приблизительно на 40 миллисекунд опережает появление импульсов в диафрагмальном нерве, а затем медленно снижается в фазе инспирации. Это нейроны с убывающей активностью, частота импульсов максимальна в начале инспирации и постепенно убывает. Большинство из них проприобульбарные. Активность этих нейронов тормозится при возбуждении рецепторов растяжения легких, вероятно, они являются преимущественно нейронами И. Полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией, частота импульсации медленно нарастает в фазе инспирации (ПН-И). Эти нейроны активируются от рецепторов растяжения легких (И) и от хеморецепторов, причем частота импульсов нарастает тем круче, чем выше отклонения в концентрации газов. Во время инспирации на этих нейронах обнаруживается три волны торможения: в начале и в конце инспирации, а также во 2 фазу экспирации. Функциональное значение такого торможения заключается в том, чтобы не допустить новой инспирации до окончания предыдущей. Откуда эти нейроны получают тормозные импульсы пока не известно, но такой вариант их деятельности свидетельствует о многочисленности синаптических входов. Важным в функциональной характеристике этих нейронов является снижение их возбудимости в течение фазы инспирации. Поздние инспираторные нейроны, выдают короткую вспышку импульсов в конце фазы инспирации (П-И). Таких нейронов немного, они представлены в дорсальной и вентральной дыхательных группах, Это преимущественно бульбоспинальные нейроны. Эти нейроны в начале инспирации заторможены и постепенно растормаживаются во время инспирации. Предполагается, что эти нейроны являются механизмом выключения вдоха. Экспираторные нейроны с убывающей активностью, ранние экспираторные (Р-Э). Это проприобульбарные нейроны, которые возбуждаются в конце инспирации, они представлены везде, где есть экспираторные нейроны. Эти нейроны возбуждаются от рецепторов растяжения легких и тормозят инспираторные нейроны. Их функциональная роль заключается в предотвращении следующего вдоха до окончания текущего дыхательного цикла. Среди ранних экспираторных нейронов выделяют группу постинспираторных нейронов, которые активируются в конце инспирации. Экспираторные нейроны с нарастающей активностью, поздние экспираторные (П-Э). Поздних экспираторных нейронов выделено две группы. Первая - это нейроны ретроамбигуального ядра, практически все являются бульбоспинальными премоторными нейронами. Эти нейроны во время всего вдоха заторможены, однако на них в это время фиксируются ВПСП. Во время инспирации эта деполяризация слаба и не достигает критического уровня. Вторая группа поздних экспираторных нейронов находится в комплексе Бетцингера, они похожи на нейроны первой группы, но в отличие от них, имеют много связей в области продолговатого мозга, являются проприобульбарными. Кроме того, их аксоны достигают мотонейронов диафрагмального нерва и затормаживают их. Экспираторные нейроны второй группы являются тормозными по отношению к инспираторным нейронам. Функциональная роль этих нейронов также заключается в предотвращении следующего вдоха до окончания текущего дыхательного цикла. Кроме перечисленных дыхательных нейронов, которым отводится основная роль в образовании паттерна дыхания - его частоты и глубины - описаны и переходные нейроны, активность которых увеличивается при переходах вдоха в выдох и наоборот. Есть также полные нейроны, которые генерируют импульсы в течение всего дыхательного цикла. В заключении следует отметить, что к настоящему времени в пределах дыхательного центра не обнаружено нейронов, обладающих спонтанной ритмической активностью, которые могли бы выполнять функции водителя ритма, подобно сердечному водителю ритма, следовательно, первая из предложенных выше гипотез не нашла пока своего подтверждения. Таблица 5 Активность различных дыхательных нейронов в соответствии с фазами дыхательного цикла.
Из описания свойств дыхательных нейронов становится ясно, что для каждой фазы цикла характерна преимущественная активность определенной группы нейронов. Попытаемся на схеме представить организацию нейронов в сеть, их взаимодействие и участие в организации дыхательного цикла. Оговоримся сразу - все схемы, которые на сегодняшний день представлены в учебниках и данном пособии - лишь гипотезы, которые в большей или меньшей степени подтверждаются сложными экспериментами.  Рисунок 21. Схема нейронной организации дыхательного цикла Простейшая схема организации дыхательного цикла (рис. 21) может быть представлена следующим образом: Инспираторные нейроны получают возбуждающий импульс от хеморецепторов каротидного синуса и продолговатого мозга и передают его инспираторным дыхательным мышцам. Одновременно происходит активация экспираторных нейронов (импульсы от инспираторных нейронов и рецепторов растяжения легких). Эти нейроны затормаживают инспираторные, дыхательные мышцы расслабляются и происходит пассивный выдох. На рисунке 22 А представлена схема рефлекса, с помощью которого увеличивается МОД при снижении напряжения кислорода в крови, или увеличении напряжения углекислого газа, т.е. по принципу отклонения параметра от должных значений. В этом случае увеличивается частота импульсов, поступающих к инспираторным нейронам, и соответственно к мотонейронам диафрагмального нерва и межреберных мышц. Если глубина дыхания увеличивается так. что дыхательный объем приближается к 1 литру (у взрослого человека), происходит раздражение рецепторов растяжения легких, возбуждение экспираторных нейронов и ограничение инспирации (рис. 22 Б). В  соответствии с простой схемой дыхание получается прерывистым - инспираторные нейроны не возбуждаются, пока в крови не снизится напряжение О2 и не накопится и СО2. Однако в нормальных условиях смена вдоха и выдоха происходит плавно, без рывков, кроме того, было установлено, что на фоне спокойного дыхания напряжение газов в периферической крови остается на постоянном уровне. Как уже известно, возбуждение хеморецепторов в условиях гиперкапнии или гипоксии стимулирует активность инспираторных нейронов и увеличивает ДО. Попытаемся выяснить, каким образом организуется дыхательный цикл на нейронном уровне в обычных условиях, в покое, когда не происходит резких колебаний напряжения газов в крови. Рисунок 22А. Схема рефлекторной регуляция легочной вентиляции Рисунок 22 Б. Структуры, принимающие участие в рефлекторной регуляции вентиляции легких по принципу отклонения
 Ритмический процесс чередования вдохов и выдохов определяется поэтапным включением нейронов, начиная от ранних инспираторных к поздним экспираторным. Этот циклический процесс у здорового человека в покое ограничивается только сокращением инспираторных мышц, следовательно, только возбуждением бульбоспинальных инспираторных нейронов, выдох протекает пассивно. Вместе с тем, в экспираторных нейронах во время выдоха всегда регистрируется активность в виде ВПСП, которые свидетельствуют об активности этих нейронов. Попытаемся, используя имеющуюся информацию о нейронах дыхательного центра усложнить схему и отобразить взаимодействие различных нейронов в организации дыхательного цикла. Обсуждая взаимодействие дыхательных нейронов, попытаемся ответить на три важных вопроса: 1) какой механизм запускает инспирацию, 2) останавливает инспирацию и обеспечивает переход к расслаблению инспираторных мышц, 3) запускает активную экспирацию? Механизм, который запускает инспирацию, назван центральной инспираторной активностью (ЦИА). Как уже было сказано, механизм ЦИА на сегодняшний день окончательно не понят, единственное, что установлено - отсутствие истинного водителя ритма в дыхательном центре. Казалось бы, инспирация запускается импульсами от периферических и центральных хеморецепторов при увеличении напряжения углекислого газа и (или) снижении напряжения кислорода в крови. В этом случае на роль ЦИА подошли бы ранние инспираторные нейроны, которые активируются при возбуждении хеморецепторов. Однако, как уже упоминалось, в покое напряжение газов в периферической крови остается постоянным. Импульсы от хеморецепторов, конечно, поступают в дыхательный центр, но это поступление импульсов постоянное - тоническое, а включение вдоха происходит ритмически, следовательно, необходимо поискать еще какой-то стимул для возбуждения ранних инспираторных нейронов. Вспомним, что эти нейроны находятся в реципрокных отношениях с ранними экспираторными нейронами (тормозятся при их активации) и снижают свою активность при увеличении импульсов от рецепторов растяжения легких. Таким образом, стимулом может быть сочетание двух факторов: увеличение потока импульсов от хеморецепторов и снижение такого потока от рецепторов растяжения легких. Снижение эффекта рецепторов растяжения легких воздействует на ранние инспираторные нейроны двумя путями: и непосредственно затормаживая их, и возбуждая ранние экспираторные нейроны. Ранние инспираторные нейроны получают еще один тормозящий их поток импульсов - от поздних инспираторных нейронов. Если вспомнить о том, что П-И нейроны растормаживаются по мере нарастания инспирации и тоже находятся в реципрокных отношениях с ранними инспираторными, то можно говорить еще об одном стимулирующем влиянии на ранние: отсутствие активности поздних инспираторных нейронов. Активность этих нейронов нарастает по мере развития вдоха под возбуждающим влиянием инспираторных нейронов с нарастающей активностью. (ПН-И), которые возбуждаются от: 1) ранних инспираторных, 2) рецепторов растяжения легких, 3) периферических и центральных хеморецепторов. Вероятно, ранние инспираторные нейроны, суммируя на своих телах и дендритах возбуждающие и тормозные влияния от хемо- и механорецепторов, поздних инспираторных и ранних экспираторных нейронов, возбуждаются тем интенсивнее, чем выше стимуляция от хеморецепторов и ниже от рецепторов растяжения легких. Такое сочетание влияний можно рассматривать как ЦИА - центральную инспираторную активность, во всяком случае, до тех пор, пока не будет найдено новых экспериментальных данных, опровергающих это предположение. На схеме( рисунок 23) обозначим этот блок номером I, и будем считать, что в основе ЦИА лежит сочетание возбуждения от хеморецепторов, отсутствие возбуждения от рецепторов растяжения легких, торможение поздних инспираторных и ранних экспираторных нейронов - фактически это состояние выдоха, которое и стимулирует следующий вдох. Рассмотрим блок под цифрой II на схеме. Активность нейронов с нарастающей активностью (ПН-И) поддерживается импульсами от: 1) ранних инспираторных, 2) рецепторов растяжения легких, 3) периферических и центральных хеморецепторов. Если вспомнить, что поздние инспираторные нейроны находятся с ранними в реципрокных отношениях, становится ясно, что интенсивность ЦИА определяет и интенсивность вдоха - его глубину, и его длительность. Глубина определяется интенсивностью возбуждения инспираторных нейронов с нарастающей активностью, а длительность - растормаживанием поздних инспираторных нейронов. Таким образом, чем глубже вдох (активность ЦИА), тем позже начнется прекращение инспирации, потому что поздние инспираторные нейроны дольше будут заторможены. Следовательно, второй блок на нашей схеме - это механизм, который определяет и время окончания инспирации, и соответствие между глубиной и частотой дыхания – чем глубже дыхание, тем оно реже. Наконец, механизм активной экспирации (III). Пожалуй, мы его уже объяснили, подведем лишь итог: ранние экспираторные нейроны активированы во время вдоха, но их ВПСП не достигают критического уровня. Чтобы эти деполяризующие потенциалы перешли в потенциалы действия необходимо, как ясно из предыдущих рассуждений, 1) затормозить ранние инспираторные нейроны, 2) усилить поток импульсов от рецепторов растяжения легких. Ранние инспираторные нейроны затормаживаются при увеличении импульсации от рецепторов растяжения легких и при повышении активности поздних инспираторных. Таким образом, чем глубже вдох (активность ЦИА), тем интенсивней поток импульсов к ранним экспираторным нейронам от ранних инспираторных, тем больше вероятность формирования ПД на телах этих нейронов и активной экспирации. Выдохи становятся активными при увеличении вентиляции легких, обусловленной различными причинами: усилением раздражения медуллярных и артериальных хеморецепторов, физической работой, при громкой речи, крике, при произвольной гипервентиляции и глубоких вдохах. Первая, постинспираторная фаза, в таких условиях укорачивается или исчезает. Активные выдохи обеспечивают усиление экспираторного тока воздуха. Их энергия суммируется с эластической энергией легких, накопленной во время вдоха. Следовательно, на уровне нейронов дыхательного центра продолговатого мозга формируется паттерн дыхания, в котором учитываются и влияния рецепторов, и сила и длительность возбуждения отдельных групп нейронов. Поэтому, вероятно, задачей отдельных нейронов является и объединение в сеть для формирования последовательности фаз дыхательного цикла, и получение каждым типом нейронов своего потока информации и изменение паттерна дыхания в соответствии с этим потоком.  |
