Учебное пособие. Учебное пособие по экологии по проф. 15.01.05. Учебное пособие 2019 Хрулева Е. В. Гбпоу во хлк им. Г. Ф. Морозова
 Скачать 2.49 Mb.
|
|
Тема 1.1 ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ Среда обитания (жизни) - комплекс всех абиотических и биотических условий, в которых живет данный организм, популяция, биоценоз и т.д. На нашей планете живые организмы освоили четыре среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (табл. 1). Первой была освоена водная среда. Затем появились паразиты и симбионты, использующие организменную среду обитания. В дальнейшем, после выхода жизни на сушу живые организмы населили наземно-воздушную среду, а одновременно с этим создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы. Таблица 1 Сравнение сред жизни Характеристика Среды жизни Водная Почвенная Наземно- воздушная Организменная Возраст Самая древняя Древняя Древняя Очень древняя Однородность в пространстве Однородная Неоднородная Неоднородная Наиболее однородная Постоянство во времени Постоянная Относительно постоянная Наименее постоянная Наиболее постоянная Плотность Высокая Сравнительно высокая Низкая Высокая Разнообразие экологических условий Низкое Умеренно-высокое Высокое Очень низкое Лимитирующие факторы Кислород, ЭМП, свет, токсичные соли, pH, давление водяного столба Вода, ЭМП, токсичные соли, кислород, pH Вода, ЭМП, температура, гравитация Иммунный ответ хозяина 16 Характеристика Среды жизни Водная Почвенная Наземно- воздушная Организменная Биологическое разнообразие Невысокое Высокое Высокое Очень высокое Роль в биосфере и экосистемах 1/3 ПБП, основной участник круговорота воды Пул ЭМП, блок редуцентов в круговороте биогенов 2/3 ПБП, основной участник круговорота углерода Регулирование плотности популяций автотрофов и гетеротрофов Адаптации Обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции Встречаются вальковатая форма тела, слизистые покровы или гладкая поверхность, копательный аппарат, развитая мускулатура, микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухо- носных порах Выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротер- мического режима. Освобожде- ние полового процесса от жидкой среды Коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, синхронизация биоритмов, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы «заякоривания» в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы Примечание: ПБП - первичная биологическая продукция; ЭМГ1 - элементы минерального питания. ФАКТОРЫ СРЕДЫ Каждая из сред жизни отличается особенностями воздействия экологических факторов - отдельных элементов среды, которые воздействуют на организмы. Существуют различные классификации экологических факторов в зависимости от положенных в их основу критериев. Действие экологических факторов на организм может быть прямое и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие). 17 АДАПТАЦИИ Адаптации - приспособления организмов к среде обитания. Они вырабатываются в процессе эволюции и индивидуального развития организмов. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор. Адаптации подразделяют на типы (табл. 2). Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды (табл. 3). Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации. Таблица 2 Типы адаптаций живых организмов Тип Характеристика Примеры Биохимические адаптации Изменения в биохимии организма Ядовитые змеи вырабатывают яд для защиты и нападения. Клопы продуцируют пахучий секрет, отпугивающий врагов. Пеницилл производит антибиотики, подавляющие бактерий. Хвойные растения вырабатывают фитонциды - вещества, обладающие бактерицидными свойствами Физиологические адаптации Изменения в физиологии организма Способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира. Увеличение содержания гемоглобина в крови при недостатке кислорода в условиях высокогорья. Наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий Морфологические (морфо- анатомические) адаптации Изменения в строении организма Видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды. Яркая окраска цветков для привлечения опылителей. Индустриальный меланизм у бабочек Поведенческие (этологические) адаптации Изменения в поведении организма Сезонные миграции млекопитающих и птиц. Впадение в спячку в зимний период. Строительство убежищ. Брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения Онтогенетические адаптации Изменения в развитии организма Замедление индивидуального развития растений при недостатке влаги, тепла или света 18 Таблица 3 Пути адаптаций живых организмов Тип Характеристика Примеры Пассивный путь Подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды, способность сохранить функции при изменении силы воздействия экологических факторов Переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.) Активный путь Усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума Поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках, создание запасов воды у растений-склерофитов Избегание неблаго- приятных воздействий Выработка организмом таких жизненных циклов и особен- ностей поведения, которые позволяют избежать неблаго- приятных воздействий Сезонные миграции животных, впадение в спячку в зимний период, карликовость тундровых растений, короткий период развития от прорастания семян до цветения у растений-эфемероидов ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ОРГАНИЗМ Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма. Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum - благороднейший, лучший), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. Количество фактора Рис.1. Зависимость действия экологического фактора от его количества 19 Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum - причинять вред, терпеть ущерб), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена. Верхний предел выносливости - максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма. Нижний предел выносливости - минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма. За пределами выносливости существование организма невозможно. Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называются зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris - широкий), с узкой - стенобионтными (от греч. ste- nos - узкий) (рис. 2 и 3). Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобитные организмы, по отношению к влажности - эври- и стеногидр инее кие, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные, по отношению к содержанию кислорода в воде - эври- и стеноксибионтные, по отношению к пище - эври- и сте- нофагные, по отношению к местообитанию - эври- и стеноойкные и т.д. Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную - наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом. Неоднозначность действия фактора на разные функции организма. Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25-35 ’С, а дыхания - +55 °C (рис. 4). Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких - потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °C и выше увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре. 20 Количество фактора Рис. 2. Экологическая валентность (пластичность) видов: I — эврибионтные; 2 — стенобионтные Рис. 3. Экологическая валентность (пластичность) видов (по Ю. Одуму, 1975) Рис. 4. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархсру, 1978): / мин , / опт , / макс - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область) 21 Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно тс или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций. Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных. Взаимодействие факторов. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости организмов по отношению к какому- либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие (рис. 5). Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Таким образом, абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке. Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными (рис. 6). 22 Рис. 6. Зависимость урожая от лимитирующего фактора («Бочка Либиха») Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Например, продвижение вида к полюсам может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие. Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножение не происходит, называются условиями существования. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ Свет. При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19% поглощается облаками, водяными парами и т.д., 34% отражается обратно в космос, 47% достигает земной поверхности, из них 24% - прямая радиация и 23% - отраженные лучи. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в больших лозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи - основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи - основной источник тепловой энергии. Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения подразделяют на экологические группы (табл. 4). 23 Таблица 4 Классификация растений по отношению к условиям освещенности Группа Характеристика Адаптации Примеры Гелиофиты (светолю- бивые) Обитают в условиях хорошего освещения Имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях Многие деревья (акация, сосна, береза), травянистые растения лугов и степей, большинство ксерофитов (кактусы), эфемеры полупустынь и пустынь, все водные растения, листья которых расположены над поверхностью воды (лотос, кувшинка) Сциофиты (тенелюби- вые) Плохо переносят прямые солнечные лучи Имеют крупные, тон- кие листья, располо- женные горизонталь- но, с меньшим количеством устьиц Водоросли, обитающие в толще воды, мхи, лишайники, плауны, папоротники в лесах Факульта- тивные гелиофиты (теневы- носливые) Способны обитать как в условиях хорошего освеще- ния, так и в условиях затенения Имеют переходные черты Клен сахарный, тсуга канадская, копытень, сныть Для животных свет - это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни. По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) подразделяют на короткодневные (обитатели низких широт) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листопад, перелеты птиц и т.п. Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50 °C, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является 120-140 °C (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним - 190-273 °C (переносят споры, семена, сперматозоиды). По отношению к температуре организмы подразделяют на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур). Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ). В зависимости оттого, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное 24 функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа). Из наземных животных к гигрофилам относятся ондатра и бобр, к ксерофилам - суслик и варан, к мезофилам - волк и косуля. Среди растений различают гигрофитов, мезофитов и ксерофитов. ПОПУЛЯЦИИ Популяция (от лат. populus - народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию. Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д. По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции (рис. 7). Элементарная (локальная) популяция - элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией. Экологическая популяция - совокупность пространственно смежных элементарных популяций. Географическая популяция - совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом - областью распространения. В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков (табл. 5). Характеристики популяции. Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры. Рис. 7. Пространственные подразделения популяций (по Н.П. Наумову, 1963): 1 — ареал вида; 2 — географическая популяция; 3 — экологическая популяция; 4 — элементарная популяция 25 Таблица 5 Классификация организмов по величине ареала и характеру распространения Группа Характеристика Примеры Космополиты Виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли Комнатная муха, серая крыса Убиквисты Виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы Волк, тростник обыкновенный Эндемики Виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы. Часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах Кенгуру, коала, тасманский дьявол Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции. Статические показатели популяции. Численность - число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий. Плотность - число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема. Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, то есть имеет приспособительный характер. Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% - женские. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Возрастная структура (возрастной состав - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида, такими как время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др. В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи, еще не способные размножаться), репродуктивную (особи, способные размножаться) и пострепродуктивную (особи, уже не способные размножаться). Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное 26 (старческое), состояние полутрупа. Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид (рис. 8). В зависимости от соотношения в популяции количества особей разных возрастных групп различают три основных типа популяций: растущие, стабильные и сокращающиеся популяции. 1 2 3 Рис. 8. Типы популяций в зависимости от соотношения в них количества особей разных возрастных групп: 1 - растущая, 2 - стабильная. 3 - сокращающаяся (различная штриховка - разные возрастные группы) Пространственно-этологическая структура - характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное, неравномерное и случайное. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пиши или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, полевые мыши). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции. По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой- либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: зашита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.). Динамические показатели популяции. Рождаемость {скорость рождаемости) - число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость - максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость - реальная реализация возможности рождения. Смертность (скорость смертности) - число особей, погибших в популяции за 27 единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность - величина, обратная рождаемости. Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность - минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность - реальная величина смертности. Скорость роста популяции - изменение численности популяции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (иммиграции - вселения и эмиграции - выселения). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности - в результате смертности и эмиграции особей. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная (экспоненциальная) и S-образная (логистическая). Экспоненциальный рост численности популяции возможен только в постоянных, неизменяюшихся условиях. Такие условия в природе длительное время невозможны, поскольку существует множество факторов, ограничивающих рост численности популяции. Например, ограниченное количество пищи. Если бы это было не так, то, например, потомство одной бактерии через 24 ч покрыло бы слоем своих клеток всю поверхность земного шара. В то же время есть примеры, когда при замедлении роста, то есть при снижении г, экспоненциальный рост наблюдается на коротких отрезках жизни популяций. Но затем воздействие ограничивающих экологических факторов может снизить скорость роста популяции или вовсе ее остановить (г = 0). Тогда экспоненциальный рост численности популяции замедляется или останавливается полностью и J-образная кривая экспоненциального роста выполаживается и превращается в S-образную логистическую кривую. Однако переход J-образной кривой роста численности в S-образную кривую не всегда происходит гладко. В результате наблюдаются колебания численности популяции. Многие факторы, природные и антропогенные, вызывающие колебания, можно учесть, введя в формулу роста численности популяции поправочные коэффициенты. Это позволяет прогнозировать реальный рост популяции животных, а также изменения численности народонаселения разных стран и планеты в целом. Экологические стратегии выживания популяций. Выживаемость - абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени: Z = n/N*100%, где Z — выживаемость, %; п — число выживших; N — исходная численность популяции. Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся поданным таблиц выживания. Экологическая стратегией выживания - комплекс свойств популяции. направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д. Регуляция численности популяции. Гомеостаз популяции - поддержание 28 определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. При повышении плотности популяции усиливаются механизмы, снижающие ее плотность, и наоборот. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы. Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися. Рис. 9. Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов (И.И. Делю, 1989) 29 Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращении ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов. В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др. В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д. СООБЩЕСТВА На одной территории обитают популяции разных видов живых организмов. Они вступают в различные взаимоотношения: как положительные, так и отрицательные, формируя биотические факторы среды. Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называют фитоценозом, животный - зооценозом, микробный - микробоценозом. Фитоценоз (от греч. phyton - растение, koinos - общий) - растительное сообщество, совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности. Зооценоз (от греч. zoon - животное, koinos - общий) - совокупность животных, совместно обитающих при определенных условиях. Микробоценоз - микробный компонент биоценоза. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет границы биоценоза и то, каким будет зооценоз и микробоценоз. Структура биоценоза. Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза. Видовая структура - число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой. Пространственная структура - распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали). Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем. что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по 30 экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или викарирующими. Местообитание и экологическая ниша. Любая популяция занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу. Местообитание - это территория или акватория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества - биотоп. Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша - это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание - это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша - это его «профессия». Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени». Взаимоотношения между организмами. Существуют различные классификации взаимоотношений организмов. Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. В современной экологии часто используют понятие эксплуатация, которое включает отношения видов в пищевых цепях: растительноядность (фитофагию), хищничество и паразитизм. Либо все три случая называют хищничеством. Рис. 11. Мутуализм: лишайник — симбиоз гриба и водоросли Рис. 10. Рак-отшельник и актиния — протокоопсрация 31 Рис. 13. Растительноядность (фитофагия): пятнистый олень объедает листья с дерева Рис. 12. Комменсализм: гиена полосатая доедает остатки пищи после львов 32 Рис. 14. Хищничество: волки питаются травоядными животными Рис. 15. Паразитизм: гриб-трутовик паразитирует на деревьях Рис. 16. Конкуренция: поединок северных оленей 33 Рис. 17. Аменсализм: плотный полог хвойного леса подавляет развитие растений нижнего яруса Рис. 18. Аллелопатия: гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий |