20 вопросов_ФИЛОСОФИЯ БИОЛОГИИ. Учебное пособие для аспирантов и соискателей Оренбург 2005 министерство образования и науки российской федерации
 Скачать 0.57 Mb.
|
|
8. Проблема биологического прогресса. Прогресс в общем виде характеризуется как совершенствование по структуре, свойствам, функциям. Относительность прогресса проявляется в том, что каждое усовершенствование исключает «возможность развития во многих других направлениях» (Ф. Энгельс), а также прогресс всегда сопровождается уничтожением определенных связей и элементов систем. Идея развития органического мира как целого была высказана задолго до обоснования теории развития органического мира Ч. Дарвиным. Она содержалась уже в известном представлении о «лестнице существ», широко распространенном среди естествоиспытателей и философов ХУ111 в. Однако эта идея не была научной. В том виде, в каком она излагалась, например, в сочинении Ш. Бонне «Созерцание природы», ей присущи, по крайней мере, два крупных недостатка. Сама «лестница существ» рассматривалась как результат деятельности творца. Прогресс рассматривался линейно, как последовательная смена неизменных форм. Благодаря трудам Ламарка и особенности Дарвина идея общего прогрессивного развития органического мира стала научной идеей. Дарвин убедительно показал, что прогресс живой природы не исключает, а, наоборот, предполагает огромное разнообразие частных изменений. В основе прогресса живой природы лежит накопление именно приспособлений широкого биологического значения, обеспечивающих сохранение и расширение жизни в разнообразных условиях. Благодаря Дарвину развитие органического мира стали сравнивать не с лестницей, а с разветвленным на много ветвей деревом. Ламарк причину прогресса усматривал не во взаимодействиях организмов со средой, а в их «внутреннем стремлении» к усовершенствованию. В таком случае, внешние условия оказывались помехой реализации внутренних целей и стремлений организмов к самосовершенствованию. Ламарк писал, что прогрессивная эволюция и её законы «насаждены верховным творцом всего сущего». Специально разработал вопрос о направленности развития А.Н. Северцов. Он назвал биологическим прогрессом количественное увеличение численности потомков и расселение их за старые границы распространения в результате приобретения организмами любых новых приспособлений. Он дал классификацию направлений развития и показал, что такие изменения, как адаптация, дегенерация и т.п. представляют собой процессы, через которые в ряде случаев может осуществляться биологический процесс. (Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939. С. 209). Биологический прогресс и биологический регресс Северцов характеризует как изменения отдельных систематических групп. Прочную основу идея биологического прогресса получила в палеонтологии, изучающей останки ископаемых организмов. Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что в прошлом органический мир был не столь разнообразен и состоял из простых, примитивных существ. В ходе эволюции происходила дифференциация живых существ на животные и растительные формы, что привело к более тесной внутренней связи между различными видами организмов. К возникновению растений привело изменение типа обмена веществ у первичных организмов, появление у них пигментов, способности осуществлять фотосинтез. Растительный мир прошел эволюции от водорослей к грибам, от водных растений к растениям, приспособившимся к суше. Первыми поселенцами на суше были псилофиты – растения, не имеющие дифференциации на корни, стебли и листья. От псилофитов произошли плауновые, папоротниковые, хвощовые растения. На смену пришли голосеменные, а потом и покрытосеменные. Покрытосеменные растения образовали сочетания – фитоценозы – с огромной биологической проницаемостью и насыщенностью и с очень большой продукцией растительной массы. Постоянными спутниками растений были микроорганизмы и животные. Из колоний одноклеточных растений постепенно сформировались двуслойные животные. В настоящее время это губки и кишечнополостные. Животные, которые вели прикрепленный образ жизни задерживались в своем развитии. Новый шаг в развитии животных связан с появлением свободноплавающих кишечнополостных. От них произошли трехслойные животные – первичноротые (черви, членистоногие и моллюски) и вторичноротые (иглокожие и хордовые животные). Хордовые подразделяются на такие типы, как оболочники, бесчерепные, черепные и позвоночные. В чем же заключается необходимость общего прогрессивного развития органического мира? Ответ был дан ещё Дарвиным: «Так как естественный отбор действует исключительно путем сохранения выгодных изменений строения и так как условия существования во всяком месте, как правило, становятся все более и более сложными, благодаря возрастанию количества живущих там форм и благодаря тому, что большинство этих форм приобретает все более и более совершенное строение, то мы можем с уверенностью принять общий прогресс организации. Тем не менее, очень простая форма, приспособленная к очень простым условиям существования, может оставаться без изменения и усовершенствования неопределенно долгое время; какую пользу принесет высокая организация, например, инфузории или внутренностному червю? Представители какой-либо высоко стоящей группы могут даже стать приспособленными к более простым условиям жизни, и это, по-видимому, зачастую происходило; в этом случае естественный отбор будет стремиться упростить или понизить организацию, так как сложный организм будет бесполезным или даже невыгодным для простых отправлений». (Дарвин Ч. Соч. Т. 4. М.-Л., 1951. С. 104). Таким образом, в отношении отдельных органических видов вопрос о прогрессе должен решаться строго конкретно с учетом прежде всего условий существования организмов. Органический мир представляет собой открытую материальную систему, которая может развиваться за счет постоянной ассимиляции условий окружающей неживой природы. Однако при безграничной тенденции к увеличению массы живой природы окружающие её условия неживой природы оказываются ограниченными. В результате развитие организмов может идти не столько за счет простого усвоения необходимых для жизни элементов неживой природы, сколько за счет их постоянного воспроизведения. Восходящая линия биологического круговорота – накопление химической энергии органических соединений. Нисходящая линия биологического круговорота – разрушение органического вещества. Чем выше уровень организации живого вещества, т.е. чем более сложны организмы по своей структуре, тем больше возможностей у них распространяться в новую среду. Некоторые авторы принимают за критерий прогресса в развитии животных и растений степень их приближения к человеческому обществу. Однако развитие отдельных форм не идет по пути прямого развертывания признаков присущих человеку. У животных могут развиваться органы, качества, которые отсутствуют у человека. Многие органы, хорошо развитые у животных, оказались малоразвитыми у человека. Например, ушные мышцы, сильно развитые у копытных животных, почти совершенно атрофировались у человека. Зрение у некоторых хищных птиц более развито, чем у человека. Можно ли ответить на вопрос – какие из растений ближе к человеку: древесные, кустарниковые или планктонные водоросли? Внутренняя тенденция развития организмов – это скорее тенденция к самосохранению видов, чем к их преобразованию в более высокие виды. Прогрессивное развитие видов есть вынужденный процесс, результат нарушения тенденции к самосохранению. А.Н. Северцов выдвинул другое представление о критерии прогресса. Суть его в том, что более прогрессивными являются те изменения органических форм, которые повышают их жизненность и позволяют быстрее распространяться на земной поверхности, вытеснять другие виды. Однако понятие прогрессивности здесь по существу отождествляется с понятием приспособленности. Как можно, например, сравнивать виды, приспособленные к разным средам? За критерий прогресса в развитии живой природы можно принять следующий. Более прогрессивными нужно считать те изменения организмов, которые обеспечивают им самообновление, воспроизведение и размножение в более сложных и разнообразных внешних условиях. Прогрессивность органического мира как целого определяется богатством и разнообразием органических форм и связей между ними, а также между ними и условиями жизни. Прогрессивность той или иной органической формы определяется богатством и разнообразием её действительных отношений. Итак, усложнение организации, установление гармонии между формой и строением каждого органа и его функцией, установление гармонии между организмов и окружающей его средой – критерии общего биологического прогресса. Насекомое рождается практически уже вполне сформированным, его возможности приспособления в онтогенезе к конкретным особенностям среды крайне сужены. Эволюция насекомых шла по принципу: иметь заранее в готовом виде все необходимое для всевозможных ситуаций. Это и исключило возможность перехода насекомых на высший уровень организации. Для позвоночных характерно завершение формообразования в течение эмбрионального развития. Здесь работал другой принцип: иметь заранее лишь основное и на первое время, а все остальное приобретать в зависимости от конкретных условий. Это и есть возможность усложнения организации за счет эволюционной пластичности. Прогресс органического мира как целого совершается благодаря биологическому прогрессу отдельных направлений, ветвей, органических форм. Согласно А.Н. Северцову, биологический прогресс осуществляется посредством ароморфоза, идиоадаптации, ценогеноза и общей дегенерации. Ароморфозы представляют собой вынужденные прогрессивные морфофизиологические изменения той или иной органической формы, обеспечивающие её жизнь и распространение в более сложных и разнообразных условиях внешней среды. Например – образование парных легочных мешков и возникновение перегородки в предсердии. Наряду с другими изменения эти изменения обеспечили возможность выхода позвоночных на сушу. У птиц таким изменением является появление пуха и перьев, обеспечивающих возможность летательных движений. Идиоадаптации обеспечивают жизнь не в более сложных, а просто в иных условиях жизни, в иных взаимоотношениях с другими организмами. В основном, это приспособление к специфическим условиям жизни. Так, существуют наземные и болотные черепахи. Одни черепахи питаются растительной пищей, а другие разными видами животной пищи. Сюда же относятся изменения конечностей в зависимости от разных форм передвижения млекопитающих: летучей мыши (летание), кита (плавание), медведя (хождение). Ценогенозы – это эмбриональные приспособления, которые развертываются в течение эмбриогенеза, затем исчезают и отсутствуют у взрослого организма. Сюда относят амнион (зародышевую оболочку) рептилий. Личинки комаров и стрекоз имеют специальные приспособления для водного образа жизни, а у взрослых заменяются органами для воздушного образа жизни. Дегенерации по отношению к исходной форме являются регрессом. Примером могут служить паразитические формы. По отношению к исходным формам у них обнаруживается сокращение функций, упрощение организации. Вызывается это переходом к сравнительно простым условиям жизни и взаимоотношениям со средой. Так, паразиты кишечника человека потеряли органы передвижения, органы чувств, органы пищеварения. Ч. Дарвин высказал мысль, что вымирание одних видов неотделимо от возникновения и распространения других, имеющих какие-то преимущества в борьбе за существование в изменяющихся условиях жизни. Возникновение и развитие птиц послужило одной из причин вымирания летучих ящеров мезозолптерозавров. В развитии растительного мира появление семенных растений вело к исчезновению папоротников. Органический мир со времени возникновения развивался и продолжает развиваться в прогрессивном направлении. Развитие органических форм, их распространение неизбежным следствием имеют усложнение условий жизни и взаимоотношений между видами. Но раз усложняются условия жизни и взаимоотношения между видами, то возникают формы с более сложными функциями и структурой. 9. Синтетическая теория эволюции. Основное ядро современного эволюционного учения создано отечественными учеными Н.К. Кольцовым, Н.И. Вавиловым, С.С. Четвериковым, А.С. Серебровским. Ими была создана популяционная генетика. Синтез классического дарвинизма с достижениями биологии ХХ в. был талантливо произведен в книге Хаксли: «Evolution. The modern Synthesis» (1942). Название книги легло в название современного направления в эволюции – «синтетическая теория эволюции». Сложность эволюционного процесса привела исследователей к так называемой синтетической теории эволюции. Существенное значение в этой связи получают понятия элементарной единицы наследственности, элементарной единицы эволюции, элементарного эволюционного материала. Однако не следует думать, будто выявление элементарных явлений позволит получить окончательную картину эволюционного процесса. Эволюционная единица наследственности – ген, представляет собой участок молекулы ДНК, которые определяет развитие элементарных признаков особи. Элементарная эволюционная единица должна отвечать следующим требованиям: конечности деления; способности наследственного изменения в смене биологических поколений: реальности и конкретности существования в естественных условиях. Такой единицей эволюции считается популяция. Именно популяция способна изменяться в течение поколений. Наследственное изменение популяции представляет собой элементарное эволюционное явление. Элементарный эволюционный материал должен удовлетворять следующим требованиям: возникать у всех организмов с определенной и достаточной частотой; обеспечивать возможность отклонения всех, в том числе «биологически важных» свойств и признаков в разных направлениях; принимать участие в образовании новых таксонов. Соблюдение этих требований позволяет в качестве элементарного эволюционного материала считать элементарные единицы наследственной изменчивости. Эволюционные факторы выступают в качестве пусковых механизмов эволюции. Первым эволюционным фактором является мутационный процесс. Процесс возникновения мутаций поддерживает очень высокую степень генетической разнородности природных популяций. Второй эволюционный фактор – популяционные волны. В работе «Волны жизни» (1915) С.С. Четвериков показал, что все популяции по их численности колеблются в ту или иную сторону от средней численности входящих в них особей. Подобные колебания, носящие характер флуктуаций, т.е. случайных отклонений какой-либо конкретной величины от её среднего значения, вызываются самыми различными причинами. В качестве примера можно привести колебания численности хищников и насекомых-вредителей в разные годы. Значение популяционных волн состоит в том, что они резко изменяют концентрацию редко встречающихся мутаций и генотипов. Это изменение носит ярко выраженный вероятностный характер. Третий эволюционный фактор – изоляция. Это – основной источник создания внутрипопуляционных барьеров, фактор-усилитель уже достигнутых различий между популяциями. Изоляция, нарушая процесс свободного скрещивания (панмиксию), закрепляет различие в наборах и относительную численность различных генотипов в популяциях и между популяциями. При прекращении скрещивания достигнутые различия сохраняются. Четвертый эволюционный фактор – естественный отбор. Он рассматривается как «процесс, определяющий вероятность достижения определенными индивидами репродуктивного возраста». (Тимофеев - Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. С. 141). Эволюционные факторы в природе всегда действуют в единстве. При этом давление естественного отбора обычно превосходит действие других факторов эволюции. Некоторые биологи пытаются рассматривать эволюцию как чисто генетическое явление. Но ведь мутации только пополняют генетическую изменчивость генофонда популяции, они выступают в роли поставщиков эволюционного материала. Эволюционные преобразования вызываются и направляются естественным отбором, который и превращает случайные, единичные отклонения генотипа в закономерный, регулируемый процесс. Естественный отбор не простая арифметическая операция. Ценность отдельного гена зависит как от внешней среды, так и от взаимосвязи, в которой он находится в генотипической системе. Взаимоотношения в генотипической системе носят сложный характер. «Совершенно очевидно, - писал Майр, - что существуют многочисленные генетические системы, из которых одни благоприятствуют специализации, другие – общей приспособленности, третьи – роли пионеров эволюции. Для того чтобы достигнуть максимального эволюционного успеха, линия должна быть способна переключаться с одних типов развития на другие. Пионер эволюции, совершив прорыв, чтобы обеспечить себе будущее, должен развиться в широко приспособленный вид». (Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. С. 487). 10. Роль случайности в эволюционном процессе. Для широкого круга вопросов эволюционной теории важно понимание проблемы случайности. Многие противники дарвиновского учения упрекали Дарвина в том, что закономерность эволюции он выводил из случайных ненаправленных индивидуальных изменений и из случайного «переживания отдельных особей». При этом они не учитывали действия естественного отбора. Э. Майр показал значение случайности на следующем примере. За время жизни один мужчина может произвести много миллиардов гамет, а женщина – много сотен. В то же время одна семейная пара может иметь самое большое двадцать детей. Какие именно из многомиллионного числа гамет образуют успешно развивающиеся зиготы, решает случай. Мы знаем, что гаметы генетически отличаются друг от друга, поэтому понятно, почему случайность здесь играет важную роль, так как от комбинации гамет зависит конституция будущего потомства и его дальнейшее развитие. Отдельное мутационное изменение не имеет предварительной направленности, что исключает его телеологическое объяснение, поскольку данное изменение может оказаться как полезным, так и вредным. Рассматриваемые статистически, мутации в рамках популяции обнаруживают определенную закономерность. Для современных проблем теории эволюции чрезвычайно важно исследование соотношения случайных процессов в эволюции с направленными процессами повышения приспособленности. Вопрос этот весьма непрост. Сам факт нарастающей приспособленности организма бесспорен, но, несомненно, также и то, что в некоторых случаях эти изменения случайны. В генетической теории эволюции на первый взгляд эти явления легко разделить: направленные изменения связаны с естественным отбором, а те явления, которые мы можем считать случайными, в основном связывают с процессами дрейфа генов. Проблема случайности обнаруживается и в связи с идеей возникновения жизни: если допустить возможность случайного образования одной молекулы полинуклеотида, способного к репликации, то все многообразие современной жизни могло бы развиваться на основе редупликации и эволюции систем, организация которых определялась бы этой молекулой. Именно такой подход к проблеме происхождения жизни предложил Кастлер, считая первым этапом возникновения жизни образование нуклеиновых кислот и полинуклеотидов в «первичном бульоне», вторым – образование системы нуклеиновых кислот и полинуклеотидов, способной к репликации, третьим – эволюцию таких «протобиологических систем», способных к самовоспроизведению, в направлении усовершенствования метаболизма с привлечением других веществ окружающей среды. Суть механизма возникновения биологической организации по модели Кастлера состоит в следующем: в «первичном бульоне» могут многократно происходить процессы полимеризации мононуклеотидов и гидролиза полинуклеотидов. Если одна из образовавшихся молекул полинуклеотида приобретает свойство комплементарной полимеризации, то возрастает устойчивость получающихся при этом двунитевых полинуклеотидов за счет уменьшения гидролиза однонитевых, и весь дальнейший процесс полимеризации мононуклеотида будет протекать только путем их комплементарной полимеризации на однонитевых полинуклеотидах. Если принять основную идею этой модели о случайном образовании такой системы, то вообще отпадает необходимость объяснять добиологическую химическую эволюцию. Вся последовательная химическая эволюция в этой модели заменяется случайным «актом создания» биологической по сути системы. Модель случайного возникновения реплицирующегося полинуклеотида сталкивается с рядом принципиальных затруднений, делающих её совершенно неосуществимой. Во-первых, модель не совместима с существованием очевидной для современной науки последовательной добиологической химической эволюции, т.е. вступает в противоречие с идеей эволюционного возникновения жизни. Во-вторых, вероятность случайного возникновения жизни, по оценке Кастлера, равна 10 в минус 255, а по оценке Блюменфельда, ещё меньше, 10 в минус 300, т.е. это событие было невероятно, не только в течение всей истории Земли, но и для Метагалактики. В-третьих, модель Кастлера совершенно не обоснована термодинамически. Если модель рассматривать саму по себе, в отрыве от какой-то открытой системы, то она существовать не будет, так как процессы синтеза нуклеотидов не могут протекать самопроизвольно. Абсолютная невероятность случайного может рассматриваться как довод в пользу её эволюционного происхождения. Опираясь на современные достижения молекулярной биологии, Эйген пытается представить, каким образом могли бы произойти самоорганизация и самоупорядочение смеси аминокислот, органических оснований, полипептидов, нуклеиновых кислот и АТФ в живую систему. Согласно Эйгену, до образования самовоспроизводящегося гиперцикла возможны только случайные процессы, а эволюция и отбор происходят только в популяциях самовоспроизводящих – систем, способных давать собственные копии. Эйген приходит к заключению, что эволюционировать могут лишь каталитические системы. Следовательно, по Эйгену, эволюция начинается по существу только после возникновения жизни. Целостность системы и её организация возникают после возникновения свойства самовоспроизведения. Вся предшествующая добиологическая эволюция не имеет никакого содержания, так как в ней Эйген видит лишь неорганизованные хаотические процессы. Но такого рода рассуждения не опираются на данные эволюционного катализа, не могут ответить на вопрос, почему происходит эволюция, каковы её движущие силы и основной закон. Ни одна из этих теорий не предполагает ведущей роли в эволюции базисного химического процесса, являющегося источником энергии для существования и развития открытой каталитической системы, а также фактором функциональной организации и естественного отбора систем. |