Учебное пособие для психологов Екатеринбург, 2001 Утверждено Научнометодическим советом УрГИ
 Скачать 8.56 Mb.
|
Раздел 8. ГОЛОВНОЙ МОЗГГоловной мозг контролирует большинство сложных функций организма и, поэтому, относится к органам, которые еще до рождения ребенка достигают высокой степени развития. Нервная трубка начинает формироваться из наружного листка эмбриона на третьей неделе после оплодотворения яйцеклетки. В это время головной мозг представлен в виде небольшого набухания на переднем конце трубки длиной около 1 мм. Затем появляются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и ромбовидный), из которых в последующем формируются все основные отделы головного мозга. Из задней части нервной трубки образуется спинной мозг. С увеличением мозга ускоряется продукция нейробластов (клеток-предшественников нейронов). Скорость их образования достигает 250 тыс. в минуту. Нейробласты разносятся вдоль нервной трубки, достигают места своего будущего нахождения и здесь дифференцируются в тот или иной вид нейрона. Еще до рождения ребенка клетки коры головного мозга хорошо развиты и после рождения головной мозг растет, в основном, за счет разветвления уже сформированных нервных волокон. Между шестым и восьмым месяцами внутриутробного развития уже формируются борозды и извилины, мозжечок и продолговатый мозг увеличиваются, и головной мозг новорожденного имеет такую же форму, что и мозг взрослого. К 20 годам ветвление нейрона достигает максимума, а затем происходит постепенное уменьшение числа его боковых ветвей. Это соответствует и массе мозга: у новорожденного она в среднем 450 грамм, к 20 годам достигает 1350 грамм, а к 60 годам составляет в среднем 1230 грамм. Снижение массы мозга сопровождается некоторым ухудшением функции памяти, но сохраняется трезвость суждения, которая зависит от жизненного опыта. Итак, после появления первичных мозговых пузырей: ромбовидного (заднего), среднего и переднего, происходит их деление . Первый и последний делятся еще на два, получается пять пузырей - продолговатый, задний, средний, промежуточный, конечный, которые полностью соответствуют будущим отделам головного мозга. Из стенки переднего пузыря образуются два небольших выпячивания, которые в последующем превращаются один - в сетчатку глаза, другой - в обонятельные рецепторы полости носа. Ножки этих двух выростов превращаются в первые две пары черепных нервов: обонятельный и зрительный. Основная часть переднего мозгового пузыря превращается в полушария, а его полость и полости других мозговых пузырей - в желудочковую систему головного мозга. Из промежуточного пузыря в последующем образуется промежуточный мозг и его важнейшие образования: таламус, гипоталамус, гипофиз. Остальные пузыри дают начало отделам головного мозга, которые носят общее название ствола мозга. Оболочки головного мозга Как и спинной мозг, головной мозг покрыт тремя оболочками: внутренней - сосудистой, средней - паутинной и наружной - твердой оболочкой. Сосудистая оболочка непосредственно прилежит к мозгу и заходит во все борозды в соответствии с рельефом мозга. Она содержит артериальные сосуды, участвующие в кровоснабжении головного мозга и получающие кровь из магистральных артерий мозга, а в полостях боковых, третьего и четвертого желудочков головного мозга сосудистая оболочка образует сосудистые сплетения, которые участвуют в выработке цереброспинальной жидкости (ликвора), заполняющей желудочковую систему и омывающей головной и спинной мозг. Сосудистые сплетения входят составной частью в гемато-энцефалический барьер, отделяющий кровеносную систему от ликвороносной и обеспечивающий гомеостаз - оптимальные условия функционирования головного мозга. Паутинная оболочка не заходит в борозды головного мозга, а перекидывается между извилинами. Между паутинной и сосудистой оболочками образуется подпаутинное пространство, которое содержит каналы и цистерны с циркулирующей в них цереброспинальной жидкостью. Наиболее крупными цистернами, в которых скапливается ликвор являются: цистерна боковой ямки большого мозга, межножковая и мозжечково-мозговая цистерна. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с аналогичным пространством спинного мозга. Твердая мозговая оболочка плотным соединительно-тканным шлемом охватывает весь головной мозг, плотно спаяна с внутренним основанием черепа. В детском возрасте твердая мозговая оболочка плотно сращена и со сводом черепа, но у взрослого человека она отделена от костей свода эпидуральным пространством. Твердая мозговая оболочка образует особые выросты - отростки, расположенные между отдельными частями головного мозга: серп большого мозга, проникающий в продольную борозду между полушариями, и намет мозжечка, отделяющий полушария мозга от мозжечка. Твердая мозговая оболочка вместе с отростками не только защищает головной мозг от прямого повреждения и от проникновения инфекции в случае повреждения костей черепа, но и предохраняет его от дислокации - смещения при боковом ударе. Кроме того, твердая мозговая оболочка образует специальные каналы - синусы, по которым осуществляется венозный отток от мозга. Синусы представляют собой треугольной формы каналы, образованные расщеплением внутренней и наружной пластинок твердой оболочки. В систему синусов входят: верхний и нижний продольные синусы, прямой синус, левый и правый поперечные синусы, левый и правый сигмовидные синусы, из которых венозная кровь поступает во внутренние яремные вены. На внутренней поверхности затылочной кости в области внутреннего затылочного бугра продольные, прямой и поперечные синусы сливаются между собой, образуя «место слияния синусов». Повреждение этого участка затылочной кости смертельно опасно для человека из-за возможного кровотечения. Сосуды оболочек головного мозга Передняя артерия твердой мозговой оболочки отходит от передней решетчатой артерии, относящейся к руслу внутренней сонной артерии, питает твердую мозговую оболочку в области передней черепной ямки. Средняя менингеальная артерия - наиболее крупная из всех, ветвь верхнечелюстной артерии из системы наружной сонной артерии. Входит через остистое отверстие в череп, лежит в борозде на внутренней поверхности височной кости, питает твердую мозговую оболочку в области задней черепной ямы. Нередко эта артерия повреждается при травме черепа. Задняя артерия твердой мозговой оболочки исходит из системы наружной сонной артерии, снабжает твердую мозговую оболочку на основании черепа в области средней черепной ямки. Твердая мозговая оболочка в задней черепной ямке снабжается из сосцевидной артерии - ветви затылочной артерии. Паутинная и сама сосудистая оболочки снабжаются кровью из артерии самого мозга, как и аналогичные оболочки спинного мозга. Поскольку мы начали описание центральной нервной системы со спинного мозга, то логично продолжить его, перейдя к анатомии продолговатого мозга и затем, поднимаясь выше, в последнюю очередь рассмотреть строение полушарий и коры мозга. Продолговатый мозг Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного мозга. Форма его напоминает перевернутый конус, что дало основание называть его еще луковицей мозга. Верхний расширенный конец продолговатого мозга граничит с мостом, нижней его границей служит место выхода корешков первой пары спинномозговых нервов на уровне большого затылочного отверстия. На нижней (вентральной) поверхности продолговатого мозга имеются борозды и щели, отделяющие передние канатики, которые являются продолжением аналогичных образований спинного мозга. На дорсальной поверхности продолговатого мозга тянется задняя продольная борозда - продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее лежат задние канатики, ограниченные снаружи слабо выраженными задними боковыми бороздами. По направлению вверх задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, окаймляющих снизу ромбовидную ямку - дно четвертого желудочка. Задние канатики составлены из внутреннего (тонкого) и наружного(клиновидного) пучков, которые у нижнего угла ромбовидной ямки утолщаются и образуют одноименные бугорки, в которых располагаются ядра серого вещества. На поперечном сечении продолговатого мозга не определяется четкого разграничения белого и серого вещества, которое имеется в спинном мозге, поскольку нейроны здесь сгруппированы в отдельные ядра. В продолговатом мозгу находятся ядра 12, 11, 10 и 9 пар черепных нервов, а также жизненно важные центры дыхания и кровообращения и ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию и координации движения. Продольно на вентральной поверхности продолговатого мозга идет передняя срединная щель, по бокам её расположены утолщенные тяжи - пирамиды продолговатого мозга, в которых проходят пирамидные пути. Следует отметить, что пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры, поэтому они особенно развиты именно у человека, поскольку в них проходят волокна, связывающие кору головного мозга с передними рогами спинного мозга. С помощью этих путей человек осуществляет самые сложные произвольные движения. Ниже пирамид расположен их перекрест, сбоку от пирамид - оливы, содержащие ядра олив - промежуточные центры равновесия, связанные с зубчатым ядром мозжечка. Из передней боковой борозды выходит 12-я пара черепных нервов - подъязычный нерв. На дорсальной поверхности продолговатого мозга имеются: задняя срединная борозда, задние боковые борозды, из которой выходят 9, 10 и 11-я пары черепных нервов. Внутреннее строение продолговатого мозга обусловлено тем, что он связан с органами статики и акустики, а также с дыханием и кровообращением. Именно эти ядра серого вещества заложены в его толще: - ядро оливы, связанное с зубчатым ядром мозжечка, является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека в связи с вертикальным положением его тела; - ретикулярная (сетчатая) формация, образующая переплетение нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, связана с функцией регуляции дыхания и кровообращения и активацией всей центральной нервной системы; - ядра четырех последних пар черепных нервов (9-12-я пары). Ретикулярная (сетчатая) формация продолговатого мозга связана с ретикулярной формацией спинного мозга и мозжечка. От моста до места выхода корешков 12 пары нервов на вентральной поверхности продолговатого мозга расположена хемочувствительная зона. В этой зоне имеется особое строение сосудистой мозговой оболочки с многочисленными контактами нейронов с капиллярами, а также имеет место большая проницаемость гематоэнцефалического барьера. Мультиполярные нейроны этой зоны имеют самую разнообразную форму и размеры от 10 до 40 микрон. Отростки этих хемочувствительных нейронов иннервируют микрососуды. Нервные клетки располагаются как поодиночке, так и в виде конгломератов около артериальных и венозных микрососудов. Особенно много отростков нейронов направлено в сторону венозных микрососудов и образуют вблизи их стенок обширную сеть разветвлений. Все это создает структурные условия для функциональной связи нервных элементов вентральных отделов продолговатого мозга с физико-химическим составом крови, ликвора и межклеточной жидкости мозга. Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частично перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, к длинным волокнам относятся, начинающиеся от соответствующих ядер (тонкого и клиновидного), волокна вторых нейронов восходящих чувствительных путей, которые образуют медиальную петлю и совершают перекрест на своем пути к зрительному бугру. К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Возрастные особенности: Продолговатый мозг у новорожденных имеет по отношению к другим отделам головного мозга большую массу, чем у взрослого. Это связано с тем, что функции дыхания и кровообращения к моменту рождения должны быть сформированы в такой степени, чтобы обеспечить жизнеспособность ребенка. К 7 годам нервные волокна продолговатого мозга покрываются миелиновой оболочкой, что существенно увеличивает скорость проведения по ним нервных импульсов и делает нервную систему функционально более подвижной. Задний мозг Задний мозг состоит из моста и мозжечка (рис. 16).   Рис. 16. Задний мозг (мозжечок, мост, продолговатый мозг). Нижняя поверхность Мост имеет вид толстого белого валика, снизу он граничит с продолговатым мозгом, а вверху - с ножками мозга. Дорсальная поверхность моста участвует в образовании дна 4-го желудочка - ромбовидной ямки (рис. 17). Основная масса моста состоит из поперечно расположенных и перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые образуют средние ножки мозжечка. Между поперечными волокнами в ткани моста проходят продольные пучки, представляющие собой проводящие пути (двигательные и чувствительные), а также находятся скопления серого вещества (нейронов) - собственные ядра моста. На поперечном срезе моста заметен толстый пучок волокон, относящийся к проводящему пути слухового анализатора - трапециевидное тело. Оно делит мост на заднюю часть (покрышку) и переднюю (базилярную) часть. Из моста выходят четыре пары черепно-мозговых нервов: тройничный, отводящий, лицевой и преддверно-улитковый (слуховой) нервы (5, 6, 7 и 8-я пара), ядра которых лежа в толще моста.   Рис. 17. Задний мозг (четвертый желудочек, ромбовидная ямка, вид сзади) Мозжечок состоит из боковых объемистых частей - полушарий мозжечка и средней узкой части - червя. Снаружи мозжечок покрыт слоем серого вещества - корой мозжечка, которая имеет вид узких извилин, разделенных бороздами, наиболее крупные из которых делят мозжечок на дольки. Серое вещество расположено не только в коре, но и в белом веществе мозжечка и образует несколько ядер мозжечка: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро шатра. Все эти ядра связаны с основной функцией мозжечка - функцией равновесия. На срезе червя он имеет вид ветвистого дерева и получил название «древо жизни». Мозжечок связан с другими отделами мозга с помощью трех пар ножек. Верхние ножки идут к среднему мозгу, средние - к мосту, нижние - к продолговатому мозгу. Мозжечок регулирует координацию движений тела, их четкость и плавность, обеспечивает сохранение равновесия тела в пространстве и тонус мышц. Все эти функции мозжечок осуществляет через восходящие и нисходящие проводящие пути, соответственно чувствительные и двигательные. Функция мозжечка контролируется корой больших полушарий через специальные проводящие пути (рис. 18).   Рис. 18. Средний мозг и мозжечок Мозжечок получает чувствительные импульсы в основном из мышц и суставов, где расположены рецепторы, которые воспринимают в качестве раздражителя характер и степень мышечных сокращений и взаимное расположение конечностей, входящих в состав того или иного сочленения - все это составляет комплекс так называемого «бессознательного суставно-мышечного чувства». Импульсы поступают к клеткам спинномозговых (чувствительных) узлов и по их центральным отросткам передаются по двум чувствительным спинно-мозжечковым трактам, лежащим в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, один достигает мозжечка по нижним ножкам, другой по верхним (рис. 19).   Рис. 19. Мозжечок человека Двигательные импульсы для коррекции мышечных сокращений мозжечок посылает через верхние ножки к красному ядру среднего мозга, а от него к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга. Отростки этих клеток идут в составе передних корешков к мышцам и образуют двигательные окончания в виде моторных бляшек. С корой больших полушарий(лобной, затылочной и височной долями) мозжечок связан через проводящий (корково-мостовой) путь, который прерывается в собственных ядрах варолиева моста. Отростки клеток этих ядер составляют основу средних ножек мозжечка, достигают коры полушарий мозжечка и передают ему регулирующие влияния из коры большого мозга. Между продолговатым мозгом, мостом и мозжечком находится полость четвертого желудочка, дном которого является ромбовидная ямка. Поверхность ромбовидной ямки покрыта серым веществом и имеет большое число возвышений, соответствующих заложенным под ней ядрам черепных нервов. Как и все желудочки головного мозга, четвертый желудочек заполнен цереброспинальной жидкостью. Внизу желудочек переходит в центральный канал спинного мозга, вверху сообщается с третьим желудочком через сильвиев водопровод. Кроме того, через среднее и два боковых отверстия в сосудистой оболочке четвертый желудочек и вся желудочковая система сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, обеспечивая поступление в него ликвора, вырабатываемого в желудочках мозга. Средний мозг Средний мозг - сравнительно небольшой отдел мозга. Он состоит из крыши (пластинки четверохолмия) и двух ножек мозга. Каждая из ножек делится черным веществом (полулунные скопления пигментированных клеток) на покрышку (задний, дорсальный отдел) и основание ножки (вентральный отдел). Крыша среднего мозга представляет собой пластинку, в которой выделяют четыре холмика (два верхних и два нижних). В толще холмиков расположены скопления серого вещества в виде ядер, от каждого холмика к промежуточному мозгу идут белые нервные волокна, именуемые верхними и нижними ручками четверохолмия. В верхних холмиках лежат подкорковые (первичные) зрительные центры, а в нижних – подкорковые (первичные) центры слуха. От мозжечка к четверохолмию направляются два уплощенных кругловатых тяжа: верхние ножки мозжечка. В составе верхних ножек проходит передний спинно-мозжечковый путь. В основном, верхние ножки составлены из отростков клеток зубчатого ядра мозжечка, которые после перекреста заканчиваются в красных ядрах среднего мозга и, частично, в зрительных буграх промежуточного мозга, образуя мозжечково-зрительнобугорный путь. В покрышке среднего мозга расположены симметрично два крупных скопления серого вещества округлой формы, так называемые красные ядра, являющиеся подкорковыми двигательными центрами экстрапирамидного (непроизвольного) пути. Кроме это, в среднем мозге заложены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также имеется небольшое,но функционально очень важное скопление серого вещества вокруг сильвиева водопровода - полости среднего мозга, связывающего третий и четвертый желудочки мозга. Это скопление нейронов участвует в осуществлении функции сна. В толще среднего мозга проходят чувствительные волокна в сторону промежуточного мозга и коры больших полушарий. Ножки мозга представляют собой два толстых белых тяжа, идущих от моста вверх и наружу, затем они погружаются в вещество большого мозга. В основании ножек проходят нисходящие проводящие пути, соединяющие кору больших полушарий со спинным мозгом и мозжечком. Промежуточный мозг Частями, из которых состоит промежуточный мозг являются: зрительные бугры (таламус), подбугорная область (гипоталамус), забугорная (метаталамус) и надбугорная (эпиталамус). Полостью промежуточного мозга является третий желудочек, расположенный между зрительными буграми. Таламус (зрительный бугор) представляет собой парное скопление серого вещества яйцевидной формы, передний конец которого заострен, а задний расширен и утолщен. Таламус является подкорковым чувствительным центром, в который поступают импульсы от всех рецепторов тела, здесь они, по мнению многих ученых, получают эмоциональную окраску. Практически ни один чувствительный импульс не доходит до коры полушарий, не пройдя через зрительные бугры. Серое вещество зрительного бугра образует ядра зрительного бугра: переднее, внутреннее, наружное, ядро подушки и ряд других клеточных скоплений, так называемых малых ядер. Подбугорная область делится на собственно гипоталамус и образования, расположенные под дном третьего желудочка. Собственно гипоталамус представляет собой продолжение ножек мозга и содержит ядра экстрапирамидной системы (система непроизвольного движения) и ядра, относящиеся к так называемой лимбической системе. Под дном третьего желудочка расположены сосцевидные тела, относящиеся к подкорковым (первичным) обонятельным центрам, серый бугор, нижняя часть которого вытянута в виде воронки, к которой крепится нижний мозговой придаток мозга - гипофиз (железа эндокринной системы) и имеется зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. Забугорная область (метаталамус) представлена двумя медиальными (внутренними) коленчатыми телами - скоплениями серого вещества, относящимися к подкорковым слуховым центрам, и двумя латеральными (наружными) коленчатыми телами, являющимися подкорковыми зрительными центрами. Коленчатые тела с помощью ручек четверохолмия связаны с ядрами переднего и заднего двухолмий среднего мозга. К надбугорным образованиям относится эпиталамус (шишковидное тело) или эпифиз - небольшое округлое образование, относящееся, как и гипофиз, к эндокринной системе (железам внутренней секреции). Третий желудочек - полость промежуточного мозга, имеет вид вертикальной щели и заполнен цереброспинальной жидкостью, которая продуцируется в нем сосудистым сплетением, аналогичным сосудистым сплетениям боковых желудочков мозга. Полость третьего желудочка через сильвиев водопровод сообщается с четвертым желудочком, а через межжелудочковые отверстия - с боковыми желудочками, расположенными в толще полушарий большого мозга. Конечный мозг Конечный мозг представлен двумя полушариями, которые составляют большой мозг. Они соединены между собой мозолистым телом. В каждом полушарии различают слой серого вещества - кору мозга, лежащий снаружи, и белое вещество, располагающееся внутри и составленное из проводящих путей, соединяющих различные отделы большого мозга и другие отделы центральной нервной системы. Кроме того, в толще каждого полушария залегают скопления серого вещества - базальные ядра и имеются полости - боковые желудочки, которые входят в желудочковую систему головного мозга. Ни площадь поверхности коры, если она колеблется в пределах, допустимых для здорового человека, ни масса мозга ни коим образом не свидетельствуют об интеллектуальных возможностях человека. Например известно, что масса мозга И.С. Тургенева составляла 2012 гр., а А. Франса - всего 1017 гр., хотя гениальность того и другого писателя не вызывает сомнения. Желудочки мозга При формировании головного мозга стенки мозговых пузырей растут неравномерно, у человека особенно быстро происходит развитие переднего мозгового пузыря, из которого образуется два полушария мозга. В результате неравномерного роста стенок мозговых пузырей их полости меняют свои контуры и превращаются в мозговые желудочки. В полости пузырей как бы врастают тонкие отделы стенок совместно с кровеносными соcудами, и здесь образуются сосудистые сплетения. Эти сплетения выделяют цереброспинальную жидкость (ликвор), которая заполняет желудочки и полость центрального спинномозгового канала. Из полости желудочков через три отверстия в задней стенке четвертого желудочка ликвор поступает под паутинную оболочку головного мозга. Внутри обоих полушарий головного мозга располагаются боковые желудочки мозга. Они имеют вид узких щелей, в них различают центральную часть, передний рог, входящий в толщу лобной доли, задний рог, входящий в затылочную долю, нижний рог, входящий в височную долю. Рога боковых желудочков заканчиваются слепо, центральные части соединены с помощью межжелудочковых отверстий с полостью третьего мозгового желудочка. На внутренних стенках нижних рогов располагаются сосудистые сплетения боковых желудочков, куда они проникают из третьего желудочка через межжелудочковое отверстие. К сосудистым сплетениям подходит артерия сосудистого сплетения - тонкая ветвь на конце внутренней сонной артерии, идущая в составе зрительного тракта и проникающая в вещество мозга со стороны нижнего рога. Третий желудочек мозга ограничен внутренними поверхностями зрительных бугров и стенками промежуточного мозга. Третий желудочек представляет собой щелевидную полость, внизу переходящую в углубление воронки мозга, соединенной с гипофизом. Сзади третий желудочек переходит в водопровод мозга. Сосудистое сплетение находится на верхней стенке третьего желудочка и соединено со сплетениями боковых желудочков. Третий и четвертый желудочек соединены друг с другом с помощью Сильвиева водопровода, в свою очередь четвертый желудочек переходит в центральный канал спинного мозга, как бы являясь его расширением. Он развивается из полостей 4 и 5-го мозговых пузырей и в трех местах сообщается с подпаутинным пространством: в сосудистой покрышке с врастающими в виде ворсинок сосудами имеется три отверстия: среднее и два боковых. Дно 4-го желудочка составляет так называемая ромбовидная ямка, с отдельными скоплениями серого вещества - ядрами черепных нервов. Белое и серое вещество головного мозга Поверхность полушарий мозга покрыта многочисленными бороздами, между которыми располагаются возвышения, называемые извилинами (рис. 20).   Рис. 20. Головной мозг человека, верхнелатеральная поверхость За счет складчатости увеличивается площадь коры полушарий головного мозга, причем большая часть коры (примерно 2\3) находится в бороздах и лишь 1\3 видна на поверхности мозга. Площадь поверхности одного полушария примерно 220 000 мм2. В каждом полушарии различают три поверхности: медиальную (внутреннюю), верхнелатеральную (верхне-наружную) и нижнюю, или основание. Глубокие (первичные) борозды разделяют каждое полушарие на лобную, теменную, затылочную, височную доли и островок (или скрытую долю). Островок расположен в глубине латеральной борозды и со стороны поверхности мозга не виден. Полушария соединяются между собой мозолистым телом - утолщенным образованием белого цвета, представляющим собой самую большую спайку мозга (комиссуру) (рис. 21). Мозолистое тело в основном состоит из массы белых волокон, которые, радиально расходясь в толще каждого полушария, образуют лучистость мозолистого тела. Лучистость составляют лобная, теменная, височная и затылочная части. В массе белого вещества ближе к основанию полушарий головного мозга располагаются базальные узлы основания - мощные скопления серого вещества, именуемые в совокупности подкорковыми центральными узлами. К ним относятся четыре ядра: хвостатое, чечевицеобразное, ограда, миндалевидное тело (рис. 22).   Рис. 21. Мозг человека. Медиальная поверхность Между зрительным бугром промежуточного мозга и хвостатым ядром с одной стороны и чечевицеобразным ядром с другой стороны, располагается мощная прослойка белого вещества - внутренняя капсула, в которой проходят проводящие пути, связывающие кору головного мозга с другими отделами центральной нервной системы. Между чечевицеобразным ядром и оградой располагается еще одна прослойка белого вещества - наружная капсула. Ограда отделяется от коры островка самой наружной капсулой.  Рис. 22. Горизонтальный разрез головного мозга на уровне базальных ядер полушарий Анатомия мозгового плана Поверхность плаща - коры головного мозга составлена из серого вещества и изрезана бороздами, разделяющими ее на доли и извилины. Различают первичные борозды, встречающиеся постоянно, глубокие, рано появляющиеся на мозгу плода, вторичные - постоянные, но появляющиеся позже, третичные - непостоянны, форма и направление которых крайне изменчивы. Они обеспечивают вариабельность и индивидуальную неповторимость рельефа коры полушарий (рис. 23). Борозды делятся на собственно борозды и щели - наиболее глубокие из первичных борозд, идущие через всю толщу стенки мозга и вдавливающиеся в полость желудочков. Различают три первичные борозды: - центральная борозда (Роландова) отделяет лобную долю от теменной, лежит примерно посередине полушария, немного заходит на медиальную сторону; - латеральная борозда (Сильвиева) отделяет лобную и теменную доли от височной доли; - теменно-затылочная борозда расположена на медиальной поверхности отделяет теменную долю от затылочной.   Рис. 23. Головной мозг человека. Вид сверху Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности Лобная доля сзади ограничена центральной бороздой, снизу - сильвиевой, впереди центральной борозды параллельно ей в лобной доле идет предцентральная борозда, а перпендикулярно ей идут верхняя и нижняя лобные борозды. Между бороздами лежат извилины лобной доли:
Теменная доля спереди ограничена центральной бороздой, снизу – латеральной (Сильвиевой) бороздой, от затылочной доли теменная доля четко отграничена лишь на медиальной поверхности, где имеется теменно-затылочная борозда. К вторичным бороздам теменной доли относятся:
Между центральной и постцентральной бороздами лежит постцентральная извилина, внутритеменная борозда делит теменную долю на верхнюю дольку и нижнюю дольку Височная доля ограничена сверху латеральной (Сильвиевой) бороздой и имеет две борозды:
В височной доле различают следующие извилины:
Затылочная доля на верхнелатеральной поверхности полушарий не имеет четких границ и постоянных извилин. Наиболее часто бывает выражена поперечная затылочная борозда. Борозды и извилины нижней поверхности мозга На внутренней (медиальной) поверхности полушарий различают две крупные борозды: борозду мозолистого тела и, идущую параллельно ей, поясную борозду, между которыми находится поясная извилина. Поясная извилина сзади и к низу суживается, переходя в перешеек, а затем - в парагиппокампальную извилину, которая непосредственно примыкает к стволу мозга и отделяется от него бороздой гиппокампа (морского конька). В свою очередь, поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилины анатомически и функционально объединены между собой под названием сводчатой извилины, которая входит в состав обонятельного мозга. На этой же поверхности можно видеть теменно-затылочную борозду, отделяющую затылочную долю от теменной. На внутренней поверхности затылочной доли видна шпорная борозда, которая отделяет так называемый клин (треугольной формы дольку) от нижележащей язычной извилины, ниже которой расположена затылочно-височной извилина. Впереди от теменно-затылочной борозды располагается предклинье (участок мозга, относящийся к теменной доле). Борозды и извилины нижней поверхности мозга На нижней поверхности головного мозга ближе всего к средней линии расположены обонятельные борозды, которые тянутся в сагиттальном направлении и заняты обонятельным трактом и симметрично расположенными обонятельными луковицами. Снаружи от обонятельной борозды в виде букв Н или Х расположены глазничные борозды. Между обонятельной бороздой и внутренним краем полушарий лежат прямые извилины. Между глазничными бороздами лежат неправильной формы глазничные извилины. В заднем отделе нижней поверхности полушарий расположена коллатеральная борозда. В области затылочной доли на нижней поверхности мозга лежит язычная извилина. Морфологическое строение коры больших полушарий Кора головного мозга человека имеет сложную структуру. Русский ученый В.А. Бец в 70-х годах прошлого века установил, что различные участки коры имеют разное морфологическое строение, т.е. каждому полю соответствует определенное послойное расположение нейронов. В различных участках коры содержится различное число слоев, различна и их толщина. В большей своей части кора мозга состоит из шести клеточных слоев, которые различаются между собой по форме входящих в них нервных клеток. Толщина коры в различных участках от 1,5 до 5 мм, наибольшая толщина в верхних участках прецентральной и постцентральной извилин, вообще кора толще на выпуклой стороне полушарий, тоньше в глубине извилин. Особенности строения серого вещества коры определяются термином «цитоархитектоника». В отдельных слоях чередуются скопления нейронов с белым веществом мозга - отростками клеток данного слоя или волокнами проводящих путей из других отделов. Строение нервных волокон в коре головного мозга определяется термином «миелоархитектоника». Наиболее часто серое вещество коры представлено в виде шести слоев или пластин:
В настоящее время, на основании изучения цитоархитектоники коры головного мозга созданы цитоархитектонические карты больших полушарий. Так К. Бродман выделил 52 поля, а с учетом миелоархитектоники Ф. Фогт и О. Фогт описали в коре 150 миелоархитектонических участков. Различные участки коры головного мозга не только имеют разное строение, но и выполняют различные функции. Одна из важнейших функций коры - анализ поступающей из внешней и внутренней среды информации, причем различная информация от рецепторов и органов чувств поступает в различные отделы коры, где расположены корковые концы так называемых анализаторов. И.П. Павлов определял анализатор как сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного отдела, проводникового и центрального отделов. Корковый конец анализатора обычно представляет собой одно или несколько полей коры головного мозга. В центральной части такого участка коры имеется ядро - скопление специфических клеток (корковый центр), вокруг которого расположены так называемые «рассеянные клетки». Рассеянные клетки одного коркового центра перекрывают рассеянные клетки другого центра, таким образом между ними не существует четких границ, что связано с особенностями анализа информации в коре. В настоящее время выяснено примерное расположение некоторых из корковых концов анализаторов. Положение некоторых корковых концов анализаторов 1. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки расположены нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной (внутримышечной, суставной, связочной). Проводящие пути к этому анализатору перекрещиваются на уровне различных сегментов спинного мозга (общая чувствительность) либо на уровне продолговатого мозга (проприоцептивная чувствительность). Вследствие этого каждая извилина связана с противоположной стороной тела. Человек здесь представлен как бы перевернутым «вверх ногами» и имеющим достаточно уродливое тело, поскольку наибольшее представительство имеют те участки его, которые имеют большее число рецепторов (например, кисти, стопы, лицо). 2. Ядро двигательного анализатора находится в двигательной области коры, расположенной в прецентральной извилине. Двигательные волокна начинаются от 5-го слоя коры – мотонейронов (клеток Беца). Проводящие пути к мышцам перекрещиваются либо на уровне продолговатого, образуя латеральный корково-спинномозговой путь либо на уровне спинного мозга - передний корково-спинномозговой путь. Мышцы конечностей связаны с противоположным полушарием, а мышцы туловища, гортани и глотки - с двумя извилинами одновременно. И в этой области мышцы расположены «вверх ногами», а наибольшее представительство имеют мышцы, выполняющие особенно тонкие виды движений (например, мышцы кистей рук). Часть волокон достигает двигательных ядер черепных нервов, где залегают тела вторых нейронов корково-ядерного пути, идущего к мышцам головы и шеи. 3. Ядро анализатора, регулирующего сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону (ориентировочный рефлекс) расположено в задних отделах средней лобной извилины. 4. Центр сложных целенаправленных движений - приобретенный и асимметричный - в области нижней теменной дольки. 5. Корковый анализатор стереогнозии - узнавания предмета на ощупь - в коре верхней теменной дольки. 6. Ядро слухового анализатора - в глубине латеральной (Сильвиевой) борозды на уровне верхней височной извилины. 7. Ядро зрительного анализатора - на медиальной поверхности затылочной доли. 8. Ядро обонятельного анализатора - на нижней поверхности височной доли. 9. Ядро двигательного анализатора письменной речи - в заднем отделе средней лобной извилины асимметричен. 10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи - речедвигательный анализатор (центр Брока) - задние отделы нижней лобной извилины. 11. Ядро анализатора устной речи (центр Вернике) - верхняя височная извилина. 12. Ядро зрительного анализатора письменной речи - нижняя теменная долька. «Свободные» от корковых анализаторов поля занимают участки коры, отвечающие за наиболее сложные виды деятельности: синтез, выработку решения и контроль выполнения решений. Эти зоны называются ассоциативными и занимают свободные участки лобной доли, теменной доли и нижней части височной доли. Лимбическая система Среди многочисленных аспектов изучения высшей нервной деятельности в настоящее время проявляется интерес к образованиям мозга, являющимися субстратом для формирования состояния бодрствования, сна, эмоций, мотивации поведения и выделенных под названием «лимбическая система». Термин «лимбическая система» происходит от слова limbus, что значит - кайма. Впервые этот термин был употреблен Брока в 1878 году для обозначения непрерывной извилины, которая в виде кольца огибает ствол мозга. В дальнейшем она получила название сводчатой. Сводчатая извилина хорошо видна на внутренней поверхности полушарий головного мозга над мозолистым телом и спереди назад она состоит из трех частей: поясной извилины, перешейка и парагиппокампальной извилины. Морфологической основой лимбической системы являются образования, относящиеся к обонятельному мозгу. Лимбическую систему составляют: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности головного мозга, а также поясная и парагиппокампальная извилины(вместе с крючком), зубчатая извилина, гиппокамп, медиальное ядро сосцевидного тела, переднее ядро зрительного бугра, миндалевидное тело, ядро прозрачной перегородки и некоторые другие структуры. Указанные образования включены в лимбическую систему в связи со сходными функциональными реакциями, общими чертами строения, наличием взаимных связей. Лимбическая система первоначально существовала как обонятельный мозг животного. У человека она рассматривается как аппарат интеграции индивидуально приобретенных поведенческих актов и их вегетативного обеспечения. Лимбическая система обеспечивает внешние рефлексы полового, оборонительного, пищевого характера, принимает участие в регуляции согласованной деятельности внутренних органов. В лимбической системе с необходимой скоростью сравнивается текущая эмоциональная информация с прошлым опытом, осуществляется интеграция эмоциональных реакций. Лимбическая система имеет отношение к механизмам памяти, а её поражение сопровождается некоторыми заболеваниями внутренних органов. Центральное место в лимбической системе занимает гиппокамп, который через свод связан с сосцевидными телами. Они, в свою очередь, связаны с передними ядрами зрительного бугра, которые имеют связи с поясной извилиной, а она - с гиппокампом. Образуется «гиппокамповый круг» Пейпеса. В этом круге имеется реальная возможность для циркуляции (реверберации) нервных импульсов, что многими рассматривается как механизм активации коры полушарий головного мозга. Проводящие пути мозга Белое вещество головного мозга содержит нервные волокна, связывающие его различные отделы между собой, со стволовыми структурами, спинным мозгом и органами чувств. Выделяют три вида волокон: - ассоциативные - комиссуральные - проекционные Ассоциативные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой нервные центры в одном полушарии мозга. Короткие соединяют соседние корковые поля, а длинные - сравнительно далеко расположенные области. Так верхний продольный пучок ассоциативных волокон соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный - серое вещество височной доли с затылочной долей, крючковидный - кору лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозгу аналогичную роль выполняют межсегментарные пучки. Комиссуральные или спаечные волокна соединяют симметричные центры правого и левого полушария и идут через мозолистое тело и его лучистость, а также через так называемую спайку свода. Через мозолистое тело идут соединения наиболее молодых частей мозга. Проекционные пути обеспечивают соединение спинного мозга с головным мозгом, ядер мозгового ствола с базальными ядрами, лимбическую систему с корой, органы чувств с корковыми центрами. Среди проекционных путей выделяют восходящие, к которым относятся:
Наиболее важные эфферентные (нисходящие, двигательные) пути Пирамидный путь Образует основной путь для произвольных движений, состоящий из двух нейронов, центрального и периферического, и носит название прямого кортико - мышечного пути. Волокна пирамидного пучка берут начало от клеток пятого слоя коры головного мозга в двигательных областях (например, от передней центральной извилины). Сначала они идут рассеяно, затем собираются в пучки. Проходят в продолговатый мозг, где большинство волокон перекрещиваются и в составе бокового канатика спинного мозга спускаются вниз, образуя боковой (или перекрещенный) пирамидный путь. На разных уровнях аксоны контактируют с передними рогами спинного мозга прямо или через вставочные нейроны. Меньшая часть волокон не перекрещивается, а идет в составе переднего канатика спинного мозга, образуя прямой (неперекрещенный) пирамидный путь Тюрка. Эти волокна быстро истощаются, входя в контакт с передними рогами спинного мозга, и доходят лишь до нижнегрудного его отдела. В пределах головного мозга пирамидный путь содержит волокна, идущие от моторных центров коры к двигательным ядрам черепных нервов, образуя корково-ядерный путь, направляющийся к ядрам 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11 и 12-го нервов. Затем эти волокна в составе черепных нервов идут к скелетным мышцам головы и шеи. Двигательные акты пирамидного пути, связанные с корой головного мозга, отличаются точностью и строгой изолированностью, в отличие от подкорковых центров, обеспечивающих автоматизм и диффузность движений. Красноядерно-спинномозговой путь Красноядерно - спинномозговой путь начинается от красного ядра покрышки среднего мозга. Выйдя из красного ядра волокна этого пути переходят на противоположную сторону, направляются через мост и продолговатый мозг в боковой канатик спинного мозга и оканчиваются у клеток передних рогов вплоть до крестцовых сегментов. Относится к путям, обеспечивающим непроизвольные движения тела. Запускающий непроизвольные движения сигнал поступает через нервные волокна, идущие к красному ядру от двигательных центров коры. Покрышечно-спинномозговой путь Начинается в ядрах верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга, образует перекрест, спускается вниз, лежит в переднем канатике спинного мозга впереди неперекрещенного пирамидного пути. Регулирует рефлекторные (ориентировочные) движения головы и туловища в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Преддверно-спинномозговой путь Берет начало от латерального и нижнего вестибулярного ядер, лежащих на дне ромбовидной ямки (4-ый желудочек), не перекрещиваясь, спускается вниз по периферии переднего канатика до шейной и верхнегрудной части спинного мозга. Связывает мозжечок и вестибулярную систему с мышцами верхней части туловища, проводит импульсы для сохранения равновесия тела и регулировки мышечного тонуса. Ретикуло-спинномозговой путь Начинается от ядер ретикулярной формации мозгового ствола, главным образом, от промежуточного ядра (всего ядер насчитывается до 96), идет к различным сегментам спинного мозга, является одним из эфферентных путей ретикулярной (сетевидной) формации и участвует в активизации различных отделов спинного мозга. Служит для выполнения сложных рефлексов, требующих одновременного участия многих групп поперечнополосатых мышц. Продольный задний пучок Состоит из нисходящих и восходящих волокон. Нисходящие волокна начинаются от ядра Даркшевича, расположенного у Сильвиева водопровода и от ядра Дейтерса, расположенного на дне ромбовидной ямки. Тесно связан с мозжечком через вестибулярное ядро Бехтерева. В спинном мозгу располагается в переднем канатике и идет до крестцовых сегментов. Обеспечивает сочетанный поворот глаз в одну сторону, обеспечивает вестибулярные рефлексы, состоящие в изменении положения глаз, головы, туловища и конечностей в зависимости от импульсов, исходящих из лабиринта. Наиболее важные афферентные (восходящие) пути Все чувствительные раздражения, воспринимаемые рецепторами передаются к телу первого (рецепторного) нейрона, залегающего в спинномозговом узле, а затем направляются в спинной мозг по задним корешкам. Волокна задних корешков делятся на короткие, средние и длинные. Короткие волокна, проникнув в спинной мозг, сразу подходят к клеткам передних рогов своей стороны или идут к ним через вставочный нейрон, не давая начала чувствительному пути, а осуществляя простые спинномозговые рефлексы. Спинно-таламический путь |