Цитол_Эпителии_Кровь_Соед_тк-4. "учение о клетке (общая цитология)"

• Название: "учение о клетке (общая цитология)"
• Дата: 28.05.2022
• Размер: 0.61 Mb.
• Имя файла: Цитол_Эпителии_Кровь_Соед_тк-4.rtf
• Тип: Документы; #554599
• страница: 2 из 4

Цитоплазма

А. Гиалоплазма (основное вещество цитоплазмы).

▪ Ультраструктура: включает два компонента — цитозоль (выглядит прозрачным) и цитоматрикс (тончайшая сеть из белковых нитей).

▪ Химический состав — вода, минеральные компоненты, во­дорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, продук­ты их метаболизма и др.

▪ Физико-химические свойства — коллоид.

▪ Функции: растворитель, среда для протекания реакций об­мена веществ и энергии, процессов транспорта и др.

Б. Структурированная часть цитоплазмы.

▪ Органеллы (органоиды) — обязательные структурные компо­ненты цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Име­ются органеллы общего и специального назначения..

▪ Включения — непостоянные структурные компоненты цито­плазмы, тесно связанные с метаболизмом.
1) Цитоплазматическая сеть (ЦПС) (эндоплазматическая сеть, цитоплазматический ретикулум).

а) Ультраструктура.

— Система мембранных канальцев, цистерн, пу­зырьков, трубочек, распределенных по всей цитоплазме.

— Тесно связана (имеет прямые переходы) с комплексом Гольджи, ядерной оболочкой и другими структурными компонентами.

— Разновидности — гладкая (агранулярная) и шероховатая (гра­нулярная, с рибосомами на поверхности).

б) Функции.

— Гранулярная цитоплазматическая сеть осуществляет биосинтез белка.

— Агранулярная цитоплазматическая сеть осуществляет биосинтез липи­дов и углеводов, нейтрализация токсинов, а также некоторые спе­циальные функции, в частности, депонирование Са²⁺ в мышеч­ных элементах.

— Всей цитоплазматической сети — регенерация системы внут­риклеточных мембран (комплекса Гольджи, ядерной оболочки и др.) и плазматической мембраны; образование пероксисом.

в) Биогенез.

— Самовосстановление.

— Из элементов комплекса Гольджи, ядерной оболочки.
2) Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс).

а) Ультраструктура.

— Система уплощенных мембранных цистерн, крупных пузырь­ков (вакуолей или макровезикул) и мелких пузырьков (микрове­зикул).

— Располагается вблизи или вокруг ядра; тесно связан (имеет прямые переходы) с цитоплазматической сетью и ядерной обо­лочкой).

б) Функции.

— Биосинтез углеводов.

— Сборка лизосом.

— Мембранообразовательная функция (в первую очередь по отношению к плазматической мембране).

— Химическая модификация и сортировка поступающих из ЦПС белков перед их оконча­тельным транспортом.

— Отбраковка дефектных белков.

— Гранулообразование (в железистых клетках).

в) Биогенез — из элементов цитоплазматической сети.

3) Рибосома.

а) Ультраструктура.

— Система, состоящая из двух неодинаковых субъединиц — большой и малой.

— В зависимости от функционального состояния органеллы возможны переходы: собранная рибосома (рабочее состояние) разобранная на субъединицы рибосома (нерабочее состоя­ние).

— Полисома — несколько работающих рибосом на одной мо­лекуле иРНК.

б) Функции: полимеризация аминокислот на матрице иРНК (трансляция).

в) Биогенез.

— Синтез рибосомных белков в цитоплаз­ме.

— Синтез рРНК и сборка рибосомных ча­стиц в ядрышке.

4) Митохондрия.

а) Ультраструктура.

— Вся совокупность митохондрий клетки называется хондриом.

— Внутреннее строение митохондрии – см. РИС в Уч.

б) Функции.

— Биоэнергетическая.

— Благодаря способности поглощать и выделять ионы Са²⁺ и воду принимают участие в регуляции водно-соле­вого обмена клетки.

— Осуществляют некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчные кислоты в клетках пече­ни и др.).

— Играют важную роль в механизме программированной гибели клетки (апоптозе).

▪ Генетическая система и белоксинтезирующий аппарат: пред­ставлены ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и рибосомами.

в) Биогенез.

— Деление.

— Почкование.

5) Лизосома.

а) Ультраструктура: сферическое образование, покрытое мемб­раной, содержащее бесструктурный материал.

б) Функции.

— Внутриклеточное пищева­рение.

— Участие в химической мо­дификации секрета (в процессе созревания секреторного продук­та в железистых клетках).

— Разрушение старых и дефек­тных органелл, их частей и дру­гих структур — физиологичес­кий и патологический аутолиз (саморастворение) клеток.

в) Биогенез.

— Биосинтез лизосомных белков — в цитоплазматической сети.

— Сборка лизосом происходит в комплексе Гольджи.

6) Пероксисома.

а) Ультраструктура: сферическое образование, покрытое мемб­раной, содержащее бесструктурный материал, в котором нахо­дится кристаллоид.

б) Функции.

— Выработка (и одновременное разложение избытка) перекиси водорода.

— Нейтрализация (окисление под действием перекиси водорода) некоторых токсичных продуктов (фенолов, формальдегида и др).

в) Биогенез.

— Биосинтез белков-ферментов — в гранулярной ЦПС.

— Сборка пероксисом — в гладкой ЦПС.

7) Микрофиламенты.

а) Ультраструктура.

— Представлены динамической системой нитчатых структур, организованных в пуч­ки и сети, пронизывающих всю цитоплаз­му или ее часть.

б) Функции.

— Являются элементами цитоскелета.

— Обеспечивают перемещения различных структурных компонентов в объеме цитоплазмы.

— Участвуют в активном движении клетки (в первую очередь, амебоидном).

— Входят в состав сократительного аппарата мышечных и немышечных (микровирсинок и др.) эле­ментов (в комплексе с миозином и другими белками мышц).

в) Биогенез.

— Биосинтез актина на рибосомах.

— Самосборка микрофиламентов из глобул актина.

8) Микротрубочки.

а) Ультраструктура: цилиндр, стенка которого образована из 13 цепочек молекул белка-тубулина.

б) Функции.

— Входят в структуру цитоскелета.

— Участвуют в транспорте веществ и частиц и ориентации их потоков в цитоплазме.

— Входят в состав клеточного центра, жгутиков, ресничек и базального тельца.

— Входят в состав митотического веретена.

в) Биогенез.

— Биосинтез тубулина осуществляется на рибосомах гранулярной ЦПС.

— Самосборка микротрубочек происходит в цитоплазме (при участии клеточного цент­ра).
9) Клеточный центр (центросома).

а) Ультраструктура.

— Система, состоящая из двух ориентированных взаимноперпендикулярно центриолей (зрелой – материнской и незрелой – дочерней), окруженных перицентриолярным матриксом.

— Центриоль — цилиндр, стенка которого образована девятью триадами микротрубочек.

б) Функции.

— Сборка микротрубочек.

— Поляризация клетки при митозе.

— Участие в образовании митотического веретена.

— Участие в образовании базальных телец жгутиков и ресни­чек.

в) Биогенез: деление (расхождение центриолей, образование «новой» центриоли у каждой «старой»).

10) Промежуточные филаменты

а) Ультраструктура: нитчатые структуры, по строению напоми­нающие плетеный канат; по диаметру меньше, чем микротрубоч­ки, но больше, чем микрофиламенты.

б) Функции: опорно-механи­ческая (входят в состав цито­скелета).

в) Биогенез: белки промежуточных филаментов синтезируются на свободных рибосомах и рибосомах гранулярной ЦПС.
Ядро

Общие функции ядра.

• Генетическая:

— Хранение наследственной информации.

— Передача наследственной информации в ряду поколений.

— Реализация наследственной информации.

• Регуляторная:

— Регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, рецеп­ции, сокращения и др. (через соответствующие белки: ферменты, транспортные, сократительные и т.д.).

• Метаболическая — биосинтез т-РНК, НАД и др.

Общая схема строения ядра.

• Неструктурированная часть — нуклеоплазма.

• Структурированная часть — ядерная оболочка, скелетные струк­туры (ядерный скелет), хроматиновые структуры {хроматин, хромо­сомы), ядрышко.

Нуклеоплазма.

• Физико-химические свойства — коллоид.

• Химический состав: вода и минеральные компоненты (Na, К, Mg, Ca и др.).

— Водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и продукты их метаболизма.

• Функции.

— Растворитель для полярных веществ.

— Среда для протекания процессов метаболизма, биоэнерге­тики, транспорта и др.

Ядерная оболочка (кариолемма).

• Ультраструктура .

— Наружная и внутренняя мембраны.

— Комплекс поры.

— Ламина (плотная пластинка, состоящая из промежуточных филаментов, располагается под внутренней мембраной).

— Перинуклеарное пространство.

— Пристеночные гранулы — для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране.

• Биохимическая характеристика.

— Липиды.

— Мембранные белки — рецепторные, транспортные и др.

• Функции.

— Разграничительная и опорная (для хроматиновых структур).

— Транспортная, через поры, через одну или две мембраны, путем “впячивания—выпячивания с последующим отрывом”.

• Биогенез: формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.

Ядерный скелет.

• Ультраструктура.

— Плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами.

— Фибриллярно-гранулярная сеть.

• Биохимическая характеристика: негистоновые белки, поли­сахариды, липиды, нуклеиновые кислоты.

• Функции.

— Поддержание формы ядра.

— Опора для хроматиновых структур.

— Участие в транспортных процессах.

• Биогенез: формируется в телофазе из растворенных белков.

Ядрышко.

• Структура: округлое компактное образование преимуществен­но нитчатого строения. Компоненты:

— Нуклеолонема (основная нит­чатая структура, состоит из рибонук-леопротеидных нитей).

— Гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы).

— Ядрышковый хроматин .

• Биохимическая характеристика.

— ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида) содержит гены, коди­рующие рРНК.

— Ферменты транскрипции.

— рРНК.

— Рибонуклеопротеиды (фибрил­лы и гранулы — рибосомы на разных стадиях созревания).

— Негистоновые белки.

— Минеральные компоненты.

• Функции.

— Биосинтез РНК.

— Сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы).

• Биогенез: формируется в телофазе при участии ядрышкового организато­ра — специального участка определен­ной хромососы.

Хроматиновые структуры.

• Хроматин и хромосомы — две фор­мы существования одного материала: в

ядрах неделящихся клеток — хроматин, в делящихся митозом или мейозом — хромосомы.

• Биохимическая характеристика хроматиновых структур.

— ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида).

— Гистоновые белки.

— Негистоновые белки (регуляторные белки и др.).

— Ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.).

— и-РНК, т-РНК.

• Молекулярная организация хроматиновых структур соответ­ствует по нуклеосомному принципу.

— Построены из однотипных структурных единиц — нуклеосом.

— Основу (сердцевину или кор) нуклеосомы составляет образование, состоящее из 8 молекул гистоновых белков, на которую намота­ны в виде левозакрученной суперспирали 2 витка ДНК.

— Молекула ДНК непрерывна и переходит с одной нуклеосо­мы на другую, соединяя их в линейную структуру — нуклеосомную нить.

Хроматин.

• Структура.

— Светооптическая характеристика: базофильные глыбки раз­личной плотности, располагающиеся преимущественно на пери­ферии ядра.

— Электронно-микроскопическая характеристика: сложно орга­низованная сеть из фибрилл и гранул, различных по размеру и электронной плотности.

— Фракции: эухроматин (деконденсированный; функциональ­но активен) и гетерохроматин (конденсированный; функциональ­но неактивен).

• Функции:

— хранение наследственного материала;

— самоудвоение генетической информации;

— реализация генетической информации (биосинтез иРНК и тРНК).

• Биогенез: формируется в телофазе митоза путем деспирали-зации хромосом.

Хромосомы.

• Структура.

— Светооптическая характеристика:

а) общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т.д.);

б) Модель структурной организации (модель ступенчатой спирализации) предполагает, что в хромосоме каждая нитчатая структура n-ого порядка формируется вследствие спирализации определенного множества нитей

(n – 1)-го порядка. Так, нуклеосомная нить х n ----- элементарная хромосомная нить х m ----- хромонема х 2 (4) ----- хроматида х 2 ----- хромосома.

• Морфологическая классификация и понятие о кариотипе:

— в зависимости от соотношения длины плеч (равноплечные, почти равноплечные, неравноплечные; особый ва­риант— спутничные хромосомы).

• Функции: хранение и передача генетической информации в ряду клеточных поколений.

• Биогенез: формируются в профазе в результате спирализации нитей хроматина.

— Кариотип — видоспецифический набор хромосом (характе­ризуется числом, размерами и формой хромосом).

Г. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

1. Общие проявления жизнедеятельности клетки

А) Метаболизм.

Метаболизм — совокупность процессов обмена веществ и энер­гии внутри клетки и между клеткой и окружающей ее сре­дой.

• Составные части процесса метаболизма.

— Катаболизм {диссимиляция; энергетический обмен): разруше­ние биологических структур и сложных молекул до мономеров или конечных продуктов; сопровождается выходом энергии.

— Анаболизм {ассимиляция; пластический обмен): синтез слож­ных молекул из простых мономеров и сборка биологических струк­тур; сопровождается поглощением энергии.

• Звеньями, сопрягающими анаболизм и катаболизм, являют­ся энергия и ферменты: с одной стороны, для протекания реак­ций расщепления сложных органических соединений до простых и дальнейшего их окисления до неорганических веществ необхо­димы ферменты, с другой стороны, для биосинтеза белков-фер­ментов требуется энергия.

Синтез белка в клетке.

На данном примере рассматриваются общие закономерности клеточного метаболизма.

• Биосинтез белков в клетке удобно представить себе как взаи­модействие трех потоков — вещества, информации и энергии, пере­секающихся на уровне рибосомы.

• Поток вещества: поступающие в клетку аминокислоты акти­вируются и присоединяются к тРНК (процесс катализируется ферментным комплексом — кодазой и нуждается в АТФ).

• Поток информации можно подразделить на два “каскада”:

1) транскрипцию, т.е. синтез пре-иРНК, представляющую со­бой “слепок” с определенного участка ДНК-транскриптона; этот участок состоит из структурного гена и нескольких регуляторных генов; катализируется РНК-полимеразой);

2) посттранскрипционную модификацию, т.е. превращение пре-иРНК в иРНК путем отщепления той части молекулы, кото­рая является репликой с регуляторных генов транскриптона; ка­тализируется несколькими ферментами при участии малых ядер­ных РНК.

• Поток энергии: поставка молекул АТФ из митохондрий в компартменты (структурные компоненты) клетки, где протекают энергоемкие реакции — плазмалемму (трансмембранный перенос аминокислот), эухроматин (транскрипция), гиалоплазму (рекогниция), свободные рибосомы и гранулярную цитоплазматическую сеть (трансляция).

• Трансляция: процесс сборки полипептидной молекулы на мат­рице иРНК при участии тРНК в рибосоме.

Генетический код

▪ Генетический код — это совокупность правил для переноса ин­формации с «языка» нуклеиновых кислот на язык «белков».

▪ Свойства генетического кода.

а) Кодовое соотношение.

— одной аминокислоте соответствует участок ДНК (или иРНК), состоящий из трех нуклеотидов (кодон).

б) Избыточность.

— общее число из 4 триплетов рассчитывается по формуле 4³ (число сочетаний по 3) и составляет 64; из них 61 триплет коди­рует аминокислоты, а 3 (УАА, УАГ, УГА) служат знаками пре­пинания, означающими начало и конец считывания гена (старт-кодоны и стоп-кодоны); как указывалось выше, в ряде случаев стандартные стоп-кодоны (УГА и УАГ) прочитываются как осмысленные и кодируют такие «дополнительные» аминокислоты как селеноцистеин и пирролизин соответственно.

— на 1 аминокислоту приходится семейство из 1 — 6 кодонов (синонимичные кодоны);

— биологическое значение: высокая помехоустойчивость к му­тациям и другим воздействиям (так, замена III нуклеотида в 32 кодонах не искажает их смысла).

в) Специфичность.

— одной аминокислоте строго соответствует определенное се­мейство кодонов (табл. …).

г) Однонаправленность и неперекрываемость.

— кодон всегда считывается в одном направлении (5' 3') и целиком (фермент снабжен рамкой считывания).

д) Универсальность.

— является единым для всего органического мира.

▪ Единицы.

а) Кодон — кодирует одну аминокислоту.

б) Структурный ген — кодирует одну полипептидную цепь.

Б) Жизненный цикл клетки

1) Определение

Жизненным циклом называют совокупность событий от момен­та образования клетки (в результате деления материнской) до ее гибели или последующего деления.

• Стадии — деление, рост, дифференцировка, активное функциони­рование, старение, гибель.

2) Деление (митоз).

▪ Различают три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.

▪ Для понимания основных закономерностей каждого из них необходимо точно проследить изменения количества ДНК в клет­ках и отдельных хромосомах и числа хромосом (если таковые фор­мируются) на различных этапах процесса деления. С этой целью при дальнейшем рассмотрении конкретных способов деления кле­ток последние на каждой стадии процесса будут охарактеризова­ны формулой, включающей символы п (число хромосом) и с (ко­личество ДНК) и определенные коэффициенты. При расчете «с» рекомендуется использовать формулу 1с = 1 хроматида.

Митоз.

1) Митоз — способ деления клетки, сопровождающийся фор­мированием хромосом и ахроматинового веретена, обеспечиваю­щего точное распределение содержащегося в них генетического материала между дочерними клетками (поэтому такой способ де­ления называется непрямым в противоположность амитозу, при котором указанные структуры не образуются).

2) Митотический цикл — совокупность процессов от одного митотического деления клетки до другого (средняя продолжитель­ность — 6—12 ч, до 24 час.

Периоды митотического цикла.

а) Гетеросинтетический период G_o— клетка не готовится к делению, выполняет свои физиологические функции (дан­ный период может отсутствовать).

б) Пресинтетический период G₁ — подготовка к репликации (самоудвоению) ДНК, накопление предшественников, энер­гии, синтез ферментов и т.д.

в) Синтетический период S — репликация ДНК, синтез гистоновых белков (самый продолжительный период — в сред­нем 4—10 ч).

г) Постсинтетический (премитотический) период G₂ — под­готовка к митозу: удвоение клеточного центра, биосинтез белков микротрубочек (тубулинов), ферментов, накопление энергии и т.д.

д) Митотический период М — митоз (продолжительность 0,5-4 час). Протекает, как прави­ло, с временным выключением специфических функций клетки.

3) Цитофизиология митоза.

а) Профаза.

▪ Хромосомная формула клетки: 2n4с (число хромосом не изменилось, а ко­личество ДНК удвоилось; морфологически это проявляется в том, что каждая из них состоит из двух хроматид).

▪ Основные события: увеличение объема ядра, спирализация, утолщение и укорочение хромосом, растворение ядрышек, разру­шение ядерной оболочки, расхождение клеточных центров к полю­сам клетки (поляризация клетки), образование веретена деления.

б) Метафаза (самая продолжительная фаза).

▪ Хромосомная формула клетки: 2n4с.

▪ Основные события: выстраивание хромосом в экваториаль­ной плоскости клетки, присоединение нитей митотического ве­ретена к хромосомам (в области центромеры), максимальное уплотнение и укорочение хромосом , почти полное обособление хроматид вследствие гидролиза склеивающего их белка и появления между ними сил отталкивания; хромосомы остаются соединенными только в области центромер.

в) Анафаза (самая короткая фаза).

▪ Хромосомная формула клетки: 4n4с (число хромосом удвоилось, каждая из них состоит из одной хроматиды, количество ДНК в клетке не изменилось).

▪ Основные события: разрыв соединения между хроматидами в области центромеры (сестринские хроматиды становятся дочер­ними хромосомами) и их расхождение к полюсам клетки; веду­щую роль в процессе расхождения хромосом играют микротру­бочки митотического веретена и вспомогательные белки.

г) Телофаза.

▪ Хромосомная формула клетки: 4n4с.

▪ Основные события: деспирализация и удлинение хромосом (превращаются в хроматин), формирование ядерной оболочки, образование ядрышка (при участии ядрышкового организатора).

д) Цитокинез (цитотомия).

▪ Хромосомная формула клеток 2n2с х 2 (каждая из дочерних клеток содер­жит двойной набор хромосом, состоящих из одной хроматиды).

▪ Основные события: разделение клеточного тела (у животных клеток — путем перетяжки, у растительных — путем построения клеточной стенки из центра к периферии).

Изображения митотически делящейся клетки, полученные с помощью светооптической и электронной микроскопии, представлены на рис. 7

4) Регуляция митоза.

Регуляторные механизмы митотического деления клеток функционируют на различных уровнях структурной организации многоклеточных организмов.

▪ Клеточный уровень (гены, кодирующие специальные регуляторные белки, в частности, циклины и соответствующие белки-рецепторы)

▪ Тканевый уровень (кейлоны – тканеспецифические ингибиторы митоза гликопротеидной природы, различные биологически активные вещества, образующиеся соседними клетками – гистамин, серотонин и другие, непосредственные контакты между клетками).

▪ Организменный уровень (эндокринные механизмы — гормоны щитовидной железы, надпочечников и др., нервные механизмы).

5) Биологический смысл митоза.

а) Равнонаследственное распределение генетической информа­ции между дочерними клетками.

б) Механизм обеспечения постоянства кариотипа в онтогенезе.

7) Значение митоза для жизнедеятельности организма (биологическое значение).

а) Способ бесполого размножения у одноклеточных эукариотических организмов (амеб, инфузорий, водорослей);

б) Обеспечивает рост многоклеточных организмов;

в) Лежит в основе физиологической и посттравматической ре­генерации тканей и органов;

г) Обеспечивает иммунный ответ (избирательное размножение определенных групп лимфоцитов);

д) Играет существенную роль в развитии некоторых патологи­ческих процессов (воспаления, атеросклероза и др.).

Амитоз.

▪ Амитоз — прямое деление клетки надвое.

▪ Ядро делящейся клетки находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит спирализации хромосом и формирова­ния веретена деления. Амитоз завершается образованием двух кле­ток, содержащих неравные количества генетического материала. Протекает без выключения специальных функций клетки. Встречается в клетках, обреченных на гибель и не способных в дальнейшем дать полноценные клетки (клетки зародышевых обо­лочек животных, фолликулярные клетки яичника, клетки прови­зорных — временных — органов личинок насекомых, паренхимы клубней растений).

Мейоз.

1) Мейоз — процесс деления клеток, ведущий к уменьшению (ре­дукции) числа хромосом и переходу клеток из диплоидного со­стояния в гаплоидное.

2) Характерен для особых клеток половых желез — предшествен­ников гамет. 3) Является центральным событием периода созрева­ния в гаметогенезе.

4) Включает два деления: I мейотическое (редукционное) и II мейотическое (эквационное). В результате первого деления обра­зуется 2 клетки с формулой «n2с, после второго — 4 клетки (гаме­ты) с формулой nс.

5) Цитофизиология мейоза.

I мейотическое деление (редукционнное)

а) Профаза I.

▪ Хромосомная формула клетки: 2n4с.

▪ Основные события. Попарное сближение и «слипание» гомо­логичных хромосом – конъюгация (напомним, что при образовании зиготы, из которой раз­вился данный организм, одна половина хромосом «пришла» от матери, другая — от отца, в результате чего каждая пара гомоло­гичных хромосом включает в себя одну материнскую и одну отцовскую хромосомы) с образованием структур, называемых бивалентами. Этот процесс осуществляется с помощью специальной белковой «застежки-молнии» — синаптонемального комплекса. Число бивалентов равно 1 n. Обмен гомологичными участками хромосом, содержащими аллельные гены, в пределах бивалентов (кроссинговер), который носит случайный характер. Средняя час­тота — в 2 — 3 точках на пару гомологичных хромосом, продолжительность — 2-3 сут (у челове­ка). Восстановление целостности хромосом, нарушенной в результате кроссинговера (репаративный син­тез ДНК).

Исследование тонких механизмов данных процессов показало, что еще в самом начале конъюгации в ДНК гомологичных хромосом возникают множественные двунитевые разрывы. Сближение и точечное опознание хромосом при формировании бивалента осуществляется с помощью особого белка , который связывается со свободными концами разорванных ДНК и внедряет их в ДНК хромосомы-партнера с последующим спариванием комплементарных участков. После того, как число связок между ДНК хромосомной пары достигнет определенной величины, они соединяются по всей длине при помощи синаптонемального комплекса. Далее небольшая часть этих связок (менее 10%) разрезается и сшивается крест-накрест (точки рекомбинации), в результате чего происходит обмен гомологичными фрагментами ДНК между хромосомами. Необходимым участником данного процесса является специфический белок репарации. Остальные связки после разрезания сшиваются таким образом, что восстанавливается исходная структура ДНК.

Примечание. Установлено, что в 17-30% случаев причиной мужского бесплодия является блокада мейоза, обусловленная отсутствием синаптонемального комплекса в клетках-предшественниках сперматозоидов.

б) Метафаза I.

▪ Хромосомная формула клетки: 2n4с.

▪ Основные события: биваленты выстраиваются в экваториаль­ной плоскости клетки.

в) Анафаза I.

▪ Хромосомная формула клетки — 2n4с.

▪ Основные события: разделение бивалентов (распадаются на составляющие их «двойные» — двухроматидные — гомологичные хромосомы) и расхождение последних к полюсам клетки (носит случайный характер, в результате чего в каждом отдельном случае к полюсам направляются гаплоидные наборы хромосом, пред­ставляющие собой уникальное сочетание материнских и отцов­ских хромосом).

г) Телофаза I.

▪ Хромосомная формула клетки: 2n4с.

▪ Основные события: деспирализация и удлинение хромосом (превращаются в хроматин), формирование ядерной оболочки, образование ядрышка.

д) Цитокинез.

▪ Хромосомная формула клетки: n2с х 2 (каждая из дочерних клеток содер­жит одинарный набор хромосом, состоящих из двух хроматид).

▪ Основные события: разделение клеточного тела.

е) Интерфаза.

▪ Особенности: отсутствие S-периода; очень непродолжительная.

II мейотическое деление (эквационное)

▪ Механизм сходен с митозом.

▪ Назначение — приведение в соответствие числа хромо­сом и количества ДНК.

В результате мейоза образуются 4 гаплоид­ные генетически разнородные клетки.

6) Биологическое значение мейоза.

а) Обеспечивает постоянство кариотипа в ряду поколений организмов.

б) Является одним из механизмов комбинативной генотипической изменчивости; осуществляется благодаря:

— рекомбинации генетического материала гомологичных хро­мосом (кроссинговер);

— возникновению новых комбинаций негомологичных хро­мосом (следствие случайного характера расхождения гомо­логичных хромосом в анафазе I).

— возникновению новых сочетаний хро­мосом (в результате случайного характера расхождения хромосом в анафазе II).