НФ рефлексы. Условный рефлекс
 Скачать 20.93 Kb.
|
|
29.2 Условные рефлексы Условный рефлекс - это приобретенная реакция организма, формирующаяся на основе безусловного рефлекса при сочетании ранее безразличного (условного) раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (он получил название подкрепление). По И.П. Павлову, условные рефлексы образуются на основе всех безусловных рефлексов и из всевозможных факторов внутренней и внешней среды как в элементарном виде, так и в сложнейших комплексах. Они могут быть выработаны не только на базе безусловного рефлекса, но и на основе ранее выработанного условного рефлекса. Условные рефлексы обеспечивают прогностическую функцию мозга (предвидение событий), так как условный раздражитель становится сигналом наступления важного для организма безусловного рефлекса. Следовательно, они позволяют заблаговременно подготовиться к наступлению важного для организма события. Условные рефлексы являются важнейшим (но не единственным) механизмом ВНД, они и в настоящее время остаются одним из главных объектов и, в то же время, методов исследования ВНД. Основные правила образования условных рефлексов. Для эффективного образования условного рефлекса необходимо следующие: 1) поддержание оптимального уровня активации ЦНС, состояния бодрствования; 2) предшествование действия условного раздражителя безусловному; 3) неоднократное сочетание условного и безусловного раздражителей. Возможно и однократное сочетание, если при этом имеется сильное эмоциональное подкрепление, например, при действии болевого раздражителя; 4) физиологическая значимость (сила) условного раздражителя должна быть слабее безусловного раздражителя, однако сила условного раздражителя должна быть достаточной, чтобы вы звать ориентировочный рефлекс. Условные рефлексы могут вырабатываться и на слабые неосознаваемые раздражители, но при этом они должны действовать на фоне сильного мотивационного возбуждения, связанного с этими раздражителями; 5) исключение других посторонних раздражений, так как они вызывают ориентировочный рефлекс и торможение образования условных рефлексов. Свойства условных рефлексов. Условные рефлексы имеют следующие главные свойства: 1) сигнальность предупреждают о безусловном рефлексе, важном для организма событии; 2) для них обязательно участие высших (корковых и подкорковых) отделов больших полушарий головного мозга: 3) они расширяют диапазон приспособительных реакций организма; 4) имеют индивидуальный характер, не наследуются. Условные рефлексы полиэффекторны. Они в большей степени, чем безусловные рефлексы, задействуют в эфферентно-эффекторном звене как соматические, так и вегетативные влияния, включающие различные исполнительные органы. Например, двигательные условные рефлексы для своей реализации требуют гемодинамического и респираторного обеспечения, а вегетативные секреторно-пищеварительные рефлексы - движения в пространстве (пищевого поведения). 29.3 Классификация условных рефлексов(МБ не говорить) Общепринятой классификации условных рефлексов нет. В данной классификации условные рефлексы объединены в три группы: по особенностям безусловного раздражителя (подкреплення), условного раздражителя и соотношения времени действия условного и безусловного раздражителя. По характеру безусловного раздражителя (подкрепления). По потребностям организма различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна), зоосоциальные условные рефлексы (половые, родительские, территориальные), условные рефлексы саморазвития или идеальные (игровые, имитационные, исследовательские). По наличию или отсутствию подкрепления выделяют положительные или подкрепляемые условные рефлексы и отрицательные или не подкрепляемые условные рефлексы (условный сигнал приобретает свойства тормозного). По виду подкрепления различают рефлексы первого порядка (в качестве подкрепления используется безусловный раздражитель); рефлексы второго и более высоких (у человека более третьего) порядков вырабатываются на базе подкрепления другими ранее выработанными условными рефлексами первого или последующих порядков; инструментальные рефлексы - для получения подкрепления необходимо совершить активные, произвольные движения (например, нажатие педали). По характеру условного сигнала. По виду рецепторов, воспринимающих условный сигнал, выделяют экстероцептивные и интероцептивные условные рефлексы. По природе условного сигнала выделяют натуральные условные рефлексы, образующиеся на естественные признаки безусловного раздражения (например, запах пиши), и искусственные условные рефлексы, образующиеся на признаки, которые не являются свойством безусловного раздражения (например, пищевой рефлекс на включение лампочки). По структуре условного сигнала различают условные рефлексы на простые раздражители (звук, свет); рефлексы на комплексные раздражители (на сочетание сигналов: комплекс одновременных или частично перекрывающихся раздражителей); рефлексы на цепные раздражители. В отличие от комплексных раздражителей здесь раздражители отделены друг от друга некоторой паузой; вырабатывается комплекс последовательных условных рефлексов на следующие друг за другом сигналы, называемые динамическим стереотипом. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителя выделяют наличные рефлексы - при этом условный сигнал и безусловное раздражение хотя бы частично совпадают по времени действия, и следовые рефлексы - при этом между условным и безусловным сигналами имеется разрыв по времени, составляющий от нескольких секунд до 5 мин, что соответствует длительности хранения информации в кратковременной памяти. Имеются также условные рефлексы на «чистое время»: если безусловные рефлексы возникают через одинаковые промежутки времени, например, рeгулярный прием пищи, то по истечению данного интервала времени возникает реакция организма, например, секреция и моторика органов пищеварения, которая раньше вызывалась действием безусловного раздражителя. 29.4. Стадии образования условных рефлексов В процессе образования условных рефлексов может последовательно происходить три стадии: генерализации, специализации и сверхупрочения (сверхспециализации). Стадия генерализации. В этой стадии условные рефлексы вызывают различные раздражители, а не только подкрепляемый. Активность корковых нейронов становится полисенсорной. В этой стадии организм не может выделить значимые стимулы и отделить их от незначимых. Расширение круга воспринимаемых сигналов (осуществляется по механизму доминанты) позволяет перенести приобретаемый опыт на все схожие ситуации без дополнительного обучения. При этом увеличивается эмоциональное возбуждение. Организм переходит на поведение, характерное для доминанты (например, способность доминанты привлекать на себя возбуждение с других центров). Человек реагирует на широкий спектр предположительно значимых раздражителей, истинное значение которых еще неясно. Стадия специализации. В процессе выработки условного рефлекса неопределенность выбора постепенно уменьшается, а вероятность получения подкрепления увеличивается, степень эмоционального напряжения уменьшается. Организм реагирует только на сигнальный подкрепляемый раздражитель. Ответы корковых нейронов становятся моносенсорными. Действия, связанные с другими раздражителями, вытормаживаются. Для адаптации организма это наиболее совершенная стадия. Стадия сверхупрочения (сверхспециализации) возникает при многократных подкреплениях в течение длительного времени. При этом поведение автоматизируется, происходит предельная концентрация внимания на условном раздражителе. Вместе с тем эта стадия затрудняет выработку новых условных рефлексов, смену деятельности, формирование нового поведения. Организм продолжает упорно отвечать на прошлые события. В павловской школе такие рефлекторные ответы называли «задолбленными» рефлексами. Эта стадия может затруднять адаптацию организма к новым условиям среды. 29.5. Механизмы образования условных рефлексов Структурно-функциональные основы образования условных рефлексов. Афферентная импульсация при действии условного и безусловного раздражителей поступает в соответствующие им зоны сенсорной коры, затем поступает в ассоциативную кору, где образуется временная связь. При сформированном условном рефлексе возбуждение из коркового представительства условного раздражителя через временную связь выходит на корковое представительство безусловного рефлекса и через соматические и вегетативные центры в эфферентные пути данного условного рефлекса. Современные представления о структуре условного рефлекса включают в эту схему влияние ретикулярной формации, базальных ядер, лимбической системы, таламуса (диффузное и локальное влияния) и других структуры головного мозга. Механизмы образования временной связи. Физиологической основой условных рефлексов является образование временной связи. Временная связь, по И.П. Павлову, есть «универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих, а вместе с тем оно же и психическое - то, что психологи называют ассоциацией». Можно условно выделить три вида механизмов образования временной связи: нейрофизиологические, нейрохимические и ультраструктурные. Нейрофизиологические механизмы. Наличие коркового представительства любого безусловного рефлекса (идея впервые выдвинута И.П. Павловым) даёт возможность образования условного рефлекса как синтеза двух рефлексов (на условный и безусловный раздражители). При этом образуются два очага повышенной возбудимости: более слабого - условного сигнала, более сильного - безусловного подкрепления. Доминантность последнего создается мотивационным возбуждением (например, условный пищевой рефлекс у сытого животного не образуется). Формирование доминанты приводит к функциональной конвергенции, расширению рецептивного поля безусловного рефлекса, его генерализации. Между очагами возбуждения происходит реверберация возбуждения, обеспечивающая двустороннюю связь между корковым представительством условного раздражителя и безусловного подкрепления. Неоднократное сочетание условного раздражителя и подкрепления, а также реверберация возбуждения приводят к суммации возбуждения. Формируется феномен проторения пути. Условный раздражитель встраивается в рефлекторную цепь безусловного рефлекса по принципу «общего конечного пути». Биоэлектрические механизмы. На электроэнцефалограмме признаком образования временной связи является синхронизация электрической активности разных отделов мозга (образование единого ритма) в диапазоне Y-частот, что отражает установление связи между удаленными отделами ЦНС при образовании условного рефлекса. В стадии генерализации было обнаружено увеличение кросс-корреляционных связей ЭЭГ ритмов различных структур мозга. При специализации условных рефлексов эти отношения сохраняются между теми структурами, в которые непосредственно поступает возбуждение от условного и безусловного раздражителей. Угасание условных рефлексов сопровождается снижением корреляционных связей (М.Н. Ливанов, 1972). Увеличение амплитуды поздних волн корковых вызванных потенциалов также является одним из индикаторов образования временной связи. Нейрохимические механизмы. Эти механизмы связаны с развитием долговременной потенциации - облегчением синаптической передачи в результате формирования в синапсах высокоамплитудных и длительных возбуждающих постсинаптических потенциалов, что особенно характерно для нейронов коры больших полушарий и гиппокампа. Развитию долговременной потенциации способствует то, что для основных корковых медиаторов (глутамат, ГАМК, ацетилхолин) на постсинаптической мембране нейронов имеются как ионотропные рецепторы (быстрого ответа), так и метаботропные рецепторы (медленного ответа), что создает хорошие условия для пролонгирования возбуждения. В нейронах, образующих временную связь, увеличивается образование оксида азота (NO). повышающего активность глутаматных рецепторов и локальный кровоток в результате сосудорасширяющего действия. В последнее время в организации процесса образования временной связи важное значение придается медиатору дофамину подкрепляющих систем мозга, все рецепторы которого метаботропные. Все это стимулирует активацию генома и синтез ранних белков памяти. Ультраструктурные механизмы. При образовании условных рефлексов происходит увеличение синаптической поверхности дендритов нейронов, числа и площади аксошипиковых синапсов, что повышает эффективность передачи сигналов между нейронами. Происходит увеличение количества концевых разветвлений аксона и их миелинизация олигодендроцитами, что увеличивает межнейронные связи и эффективность передачи возбуждения. 29.6. Торможение условных рефлексов Торможение условных рефлексов открыто И.П. Павловым (1927), который разделил его на два типа-безусловное и условное торможение. Безусловное (внешнее) торможение не требует специальной выработки, является врождённым. Оно может быть трех видов: гаснущий тормоз, постоянный тормоз и запредельное торможение. Гаснущий тормоз возникает при действии нового раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс, который тормозит условнорефлекторную деятельность в результате отрицательной индукции. Если раздражитель не представляет угрозы для организма, то при неоднократном его применении тормозная реакция угасает. Гиппокамп с помощью нейронов-детекторов новизны осуществляет сравнение новых и старых раздражителей и угасание реакции на привычные раздражители. Постоянный тормоз возникает при оборонительных рефлексах на повреждающие воздействия (например, болевые) и вызывает индукционное торможение условнорефлекторной деятельности даже при многократном действии раздражителя. Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных раздражений (развивается по закону пессимума силы) и имеет охранительный характер. При этом тормозится не только текущая условнорефлекторная деятельность, но и другие поведенческие реакции организма, может возникать оцепенение. Его развитие зависит от типа ВНД (у представителей слабого типа возникает раньше и при более слабых воздействиях), возраста (у детей и стариков возникает легче), функционального состояния нервной системы (его развитию способствуют переутомление, недосыпание, алкоголь и другие факторы). Условное (внутреннее) торможение требует специальной выработки и приводит к устранению ненужной в данный момент условнорефлекторной деятельности, оно носит индивидуальный характер. На межнейронном уровне торможение условных рефлексов связано с возникновением долговременной синаптической депрессин. Угасательное торможение возникает при отмене подкрепления условного сигнала. Происходит «размыкание» временной связи, распад и/или исчезновение паттерна нейронной активности, участвующей в условном рефлексе. Дифференцировочное торможение обеспечивает различение близких по природе сигналов, один из которых подкрепляется, а другой не подкрепляется (например, собаки различают тоны 900 и 1000 Гц). При этом торможении одни корковые нейроны снижают свою активность, а другие - повышают. Возникает новый паттерн нейронной активности - альтернативная центральная программа, контролируемая лобной корой мозга. В развитии дифференцировочного торможения важную роль играет центральное серое вещество среднего мозга. Активность серотонинергических нейронов которого повышают вытормаживающее действие неподкрепляемых раздражителей. Условный тормоз - добавление к условному сигналу другого раздражителя и неподкрепление этой комбинации (например, «свет» - подкрепляется, а «свет + тон» - не подкрепляется) служит тормозом для основного условного сигнала и отменяет условный рефлекс на основной сигнал («тон» стал условным тормозом для этого и других рефлексов). Запаздывающее торможение, или рефлекс на время, позволяет включать ответную реакцию не сразу после действия сигнала, а с некоторой задержкой (например, у собак до трех мин). |