В. А. Садовничий Члены совета Виханский ос, Голиченков А. К, Гусев дм. В, Добреньков В. И, Донцов аи, Засурский ян, Зинченко К. П. ответственный секретарь, Камзолов аи ответственный секретарь, Карпов С. П, Касимов
 Скачать 7.07 Mb.
|
|
Глава 3. Основные принципы строения мозга Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую суперсистему, единое целое, состоящее, однако, из дифференцированных отделов участков или зон, которые выполняют различную роль в реализации психических функций. Это главное положение теории локализации высших психических функций человека опирается не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека. Что такое мозг как субстрат высших психических функций? Какие отделы мозга играют ведущую роль в их реализации? Все данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов. Кора больших полушарий (и прежде всего, новая кора) является наиболее дифференцированным построению и функциям отделом головного мозга. В недавнем прошлом коре больших полушарий придавалось исключительное значение, ее считали единственным субстратом психических процессов. Эта точка зрения подкреплялась учением об условных рефлексах И. П. Павлова, считавшего кору больших полушарий единственным мозговым образованием, где могут замыкаться условные связи — основа психической деятельности. Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образованиях представления об их участии в реализации различных психических процессов изменились. В настоящее время общепризнанной стала точка зрения о важной и специфической роли не только корковых, но и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий. Эти представления подкрепляются материалами стереотаксических операций на глубоких 55 структурах мозга и результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований Я. П. Бехтерева, 1971, 1980; В. М. Смирнов, 1976 и др, а также клиническими наблюдениями за больными с поражениями различных подкорковых структур АР. Лурия, а ЛИ. Московичюте, А. Л. Кадин, 1975; ЛИ. Московичюте и др, б Т. Ш. Гагошидзе, ЕД. Хомская, Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru Хомская ЕД. Х = Нейропсихология е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 сил ЯК. Корсакова, ЛИ. Московичюте, 1985; С. Б. Буклина, 1998; 1999, Г. Н. Болдырева, Н. Г. Манелис, 1998 и др.)! Таким образом, все высшие психические функции имеют и горизонтальную корковую, и вертикальную подкорковую мозговую организацию. Следует, однако, отметить, что эти два аспекта мозговой организации высших психических функций изучены в разной степени. Значительно лучше изучены корковые механизмы психической деятельности, в меньшей степени — подкорковые структуры и их роль в обеспечении высших психических функций, однако ив этой области за последние годы в нашей стране достигнуты существенные успехи, главным образом благодаря работам академика Н. П. Бехтеревой, ее коллектива и сотрудников Института нейрохирургии РАМН. Важнейшим достижением современных нейроморфологических исследований является утверждение нового подхода к изучению принципов организации мозга. Этот подход объединяет, с одной стороны, тщательное изучение микроструктуры разных мозговых образований (клеток, синапсов и др) с использованием современных прецизионных технических методов исследования, с другой — общие представления об интегративной системной работе мозга как целого. Данный подход, развиваемый Институтом Мозга РАМН, открывает широкие возможности для анатомического обоснования нейропсихологических знаний о функциях мозга. Понимание соотношения мозга и психики существенно зависит от уровня анатомических знаний, от успехов нейроморфологии. Современные методы исследования строения мозга (электронная микроскопия, цитохимия, регистрация работы отдельных клеток и др) позволяют не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические изменения, что дало основание для выделения новой дисциплины — функциональной нейроморфологии Э. Я. Попова и др, 1976; ОС. Адрианов, 1983 и др. В ее русле открываются широкие возможности для понимания не только общей, но и индивидуальной изменчивости мозга, индивидуальных особенностей мозговой организации психических процессов. 56 Как известно, головной мозг (encephalon) — высший орган нервной системы — как анатомо- функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый из которых осуществляет собственные функции уровень — кора головного мозга — осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами уровень — базальные ядра полушарий большого мозга — осуществляет управление непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса уровень — гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро — осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию уровень низший) — ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга — осуществляет управление вегетативными процессами (Р. Д. Синельников, ЯР. Синельников, Головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большой мозг. Как анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий — правого и левого (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum); в каждом из них объединяются три филогенетически и функционально различные системы ) обонятельный мозг (rhinencephalon); 2) базальные ядра (nuclii basales); 3) кора большого мозга (cortex cerebri) — конвекситальная, базальная, медиальная. В каждом полушарии имеется пять долей) лобная (lobus frontalis); 2) теменная (lobus parietalis); 3) затылочная (lobus occipitalis); 4) височная (lobus temporalis); 5) островковая, островок (lobus insularis, insule) (рис. 1, А, Б ирис, А, Б цветная вклейка). Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты филогенетически новые отделы мозга, и прежде всего кора больших полушарий. Кора большого мозга (cortex cerebri) — наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы — подразделяется наследующие структурные элементы древнюю (paleocortex); ♦ старую (archeocortex); ♦ среднюю, или промежуточную (mesocortex); Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru Хомская ЕД. Х = Нейропсихология е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 сил новую (У человека новая кора — наиболее сложная построению по протяженности составляет 96 % от всей поверхности полушарий. Наиболее типична для человека новая шестислойная кора, однако в разных отделах мозга число слоев различно. По морфологическим критериям выделены разные цитоархитектонические поля, характеризующиеся различным строением клеток (рис. 2, А, Б цветная вклейка). Наибольшее признание получила цитоархитектоническая карта полей Бродмана, согласно которой выделяется 52 поля. В пределах многих полей выделены подполя (рис. 4, А, Б ). В пределах новой коры у человека наибольшее развитие получили ассоциативные отделы. Одновременно отмечаются усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со всеми представителями животного мира, включая и высших приматов, лобные доли мозга — каких корковые отделы, таки подкорковые связи. Ассоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные в абсолютных и относительных размерах, но и характеризуются более тонким архитектоническими нейронным строением. Применение современных математических критериев совершенства организации мозга (созданных на основе использования оптико-электронных устройств и ЭВМ) подтвердило следующее предположение о более высокой степени клеточной организации ассоциативных полей по сравнению с филогенетически более старыми проекционными областями коры факт большей упорядоченности структурной организации лобных отделов коры левого полушария у правшей по сравнению с теми же отделами правого полушария ОС. Адрианов, 1979; Методологические аспекты, 1983 и др.). На основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в Институте Мозга РАМН ив других научных учреждениях, а также обобщения огромного литературного материала ОС. Адриановым (1983 и др) была разработана концепция структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответ- 58 Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга А — конвекситальная кора Б — медиальная кора. Цифрами обозначены отдельные корковые поля цифрами и буквами — подполя (поданным Института Мозга РАМН) 59 Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru Хомская ЕД. Х = Нейропсихология е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 сил ствии с этой концепцией деятельность мозга обеспечивается проекционными, ассоциативными, интегративно-пусковыми и лимбико-ретикулярными системами, каждая из которых выполняет свои функции. Проекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации. Ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений. Для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (те. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения). Лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально- вегетативные влияния. Все перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур. Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жесткозакрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности, присущее различным системам мозга в разной степени. Согласно концепции ОС. Адрианова (1976, 1979, 1983, 1999), различным образованиями системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные. Эти представления хорошо согласуются с идеями Н. П. Бехтеревой (1971, 1980 и др) о существовании жестких и гибких звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека. Таким образом, в соответствии с концепцией ОС. Андрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне 60 микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содержание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична последующим признакам структуре нервных и глиальных клеток их метаболизму синаптическим связям кровоснабжению, т. е. по тем элементам, из которых она складывается. Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, таки более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности. Известно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макроансамбли, их расположение, связи с друг с другом и другими ансамблями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в макросистемы с различными индивидуальными характеристиками. Таким образом, в организации мозга можно вычленить как общие принципы строения и функционирования, присущие всем макросистемам, таки динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые индивидуальными особенностями составляющих их микросистем. Установлено, что головной мозг человека обладает значительной изменчивостью. Различают этническую, половую, возрастную и индивидуальную изменчивость. Этнические различия, сохраняющиеся от поколения к поколению, относятся к общему весу (массе) головного мозга, его размерам, организации борозди извилин. Считается, однако, что средний вес мозга, свойственный одной этнической группе, — весьма условный показатель, так как индивидуальная изменчивость может перекрывать средние величины. Масса мозга коррелирует с весом тела и формой черепа. Установлены различия между мужскими женским мозгом 1375 г для мужчин и 1245 г для женщин — средние показатели веса мозга европейца. С возрастом масса мозга и морфологическое строение отдельных структур и проводящих волокон мозолистого тела, передних комиссур и др) изменяются, причем у женщин эти изменения менее заметны, чему мужчин. С момента рождения головной мозг постепенно увеличивается и достигает максимальной массы к 20 годам после 50 лет происходит постепенное уменьшение массы мозга (примерно наг каждые Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru Хомская ЕД. Х = Нейропсихология е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 сил лет жизни). Описана значительная индивидуальная морфологическая изменчивость мозга. Это относится и к массе мозга, и к другим его характеристикам. Современная нейроанатомия признает существование пороговых значений веса мозга по одним данным, минимальная масса мозга равна 900 г по другим — 750-800 г (СВ. Савельев, При объеме мозга 246-622 см (микроцефалия) наблюдается явное снижение умственных способностей. Максимальная масса мозга здорового человека равна 2200-2300 г. Еще большая масса, как правило, является следствием патологического процесса (гидроцефалии и др.). Помимо веса индивидуальные морфологические различия относятся и к организации мозга. Существует высокая изменчивость в строении поверхности полушарий переднего мозга, что отражается в изменчивости строения его борозди извилин. Поданным Института Мозга РАМН, существуют индивидуальные варианты не только строения борозди извилин, но и расположения цитоархитектонических полей (рис. 5, А, Б, В ). Достаточно велика индивидуальная изменчивость и подкорковых образований, что не связано ни с объемом мозга, ни с полом, ни с национальной принадлежностью. Так, объем подкорковых ядер (скорлупа, хвостатое ядро и др) у разных людей может различаться в 2-3 раза. Таким образом, современные нейропсихологические представления о мозге как субстрате психических процессов должны учитывать не только общие характеристики его строения, но и фактор большой изменчивости, вариативности его морфологических показателей. Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, соответственно которому уменьшается число степеней свободы каждой нижележащей системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением на основе прямых и обратных связей. Вместе стем подобная иерархия допускает определенную избыточность в структурной организации мозга за счет вовлечения в ту или 62 Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru Хомская ЕД. Х = Нейропсихология е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 сил Рис. 5. Варианты расположения цитоархитектонических полей на поверхности мозга человека поданным Института Мозга РАМН) 63 иную его функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и служит основой для компенсации функций при его поражениях. Принцип иерархии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегративную целостную деятельность. Наконец, современная нейропсихология выдвигает как один из важнейших принципов структурно- системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых) и горизонтально организованных (корково-корковых) путей проведения возбуждения, что создает широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является одним из механизмов интегративной работы мозга. Таким образом, согласно современным анатомическим сведениям об основных принципах организации мозга, он представляет собой сложную метасистему, состоящую из различных макросистем проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из них строится из разных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью, а также горизонтально-горизонтальными (рис. 6 ирис, А, Б цветная вклейка) и вертикально- горизонтальными (рис. 8) взаимодействиями. Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их макро- и особенно микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени. Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru Хомская ЕД. Х = Нейропсихология е издание. — СПб.: Питер, 2005. — 496 сил психических функций, разработанной в нейропсихологии принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга принципу динамической локализации функции (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей ив разные возрастные периоды). Перечисленные выше главные принципы структурно-функциональной организации мозга сформулированы на основе анализа ней- |