В книге содержатся сведения по анатомии, физиологии, конституции и экстерьеру собак служебных пород, их разведению, выращиванию и дрессировке.

• Название: В книге содержатся сведения по анатомии, физиологии, конституции и экстерьеру собак служебных пород, их разведению, выращиванию и дрессировке.
• Анкор: sluzhebnoe_sobakovodstvo_Zubko.doc
• Дата: 19.02.2018
• Размер: 7.52 Mb.
• Имя файла: sluzhebnoe_sobakovodstvo_Zubko.doc
• Тип: Документы; #15701
• страница: 17 из 47

Наследственность — это свойство живых существ сохранять свои признаки и особенности и передавать их потомству. Тем самым обеспечивается сходство потомков с родителями и пре­дыдущими поколениями, сохраняются в поколениях особенности вида, породы, родственной группы особей.

Передача свойств родителей потомкам обеспечивается про­цессом размножения. У одноклеточных организмов и телесных (соматических) клеток это достигается простым делением кле­ток. У двуполых организмов передача наследственности родите­лей потомкам происходит в процессе оплодотворения, т. е. сли­яния мужских и женских гамет с образованием зиготы и ее дальнейшего развития в полноценный организм, имеющий сход­ство с родителями.

Изменчивость — это свойство, противоположное наследствен­ности. Оно проявляется в несходстве потомков с предыдущими поколениями, в несходстве особей одного и того же поколения и даже среди родственных организмов.

Изменчивость подразделяется на наследственную, когда появ­ление новых свойств передается потомству, и ненаследственную, возникающую в одном поколении, но не сохраняющуюся в пос­ледующих. Причины той и другой изменчивости разные. Нас­ледственная изменчивость вызывается воздействиями сильнодей­ствующих внешних факторов (химические, облучение и др.) на ядерные структуры клеток (телесных и половых), которые яв­ляются носителями наследственности. К таким структурам отно­сятся нуклеиновые кислоты (дезоксирибонуклеиновая кислота — ДНК) и хромосомы ядра, в состав которых входит ДНК. Участок молекулы ДНК, определяющий тот или иной признак, назы­вается геном.

Ген — это единица наследственности. Факторы, вызывающие наследственную изменчивость, называются мутаген­ными, а изменения, происходящие в молекуле ДНК и хромо­сомах, при которых происходит появление новых свойств и приз­наков,— называются мутациями. Мутации могут быть генными (точковыми) и хромосомными. Мутационная изменчивость увели­чивает наследственные свойства организмов. Некоторые из них могут быть благоприятны для организма, но многие вызывают разные аномалии.

Другой тип наследственной изменчивости распространен у высших организмов, размножающихся половым путем. В резуль­тате оплодотворения происходит комбинация в зиготе наслед­ственных особенностей и формируется новая наследственность по­томков. Такой тип изменчивости называется комбинативным.

В практике селекционной работы человек широко исполь­зует как мутационную, так и комбинативную изменчивость.

Третий тип изменчивости вызывается такими факторами сре­ды, которые не затрагивают и не изменяют наследственное веще­ство, но приводят к возникновению ненаследственных изменений ряда признаков. Такими факторами для животных являются условия кормления, содержания, климат и т. п.

Ненаследственная изменчивость называется модификационной. Факторы среды могут или способствовать реализации на­следственности организма, или, если они не отвечают требова­ниям наследственности, происходит их утрата или ослабление в формировании и проявлении признака, имеющего наследственную обусловленность. У животных, разводимых человеком, при небла­гоприятных условиях может произойти вырождение породы, осо­бенно культурной, как более требовательной.

Сочетание наследственной и ненаследственной изменчивостей, в основе которых лежат генотипические особенности организма и реакция организма на воздействие внешних факторов, вызы­вает фенотипическую изменчивость, проявляющуюся в виде кон­кретного состояния свойств и признаков организма.

МАТЕРИАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Современное представление о наследственности и наслед­ственной изменчивости основано на работах, проведенных в пос­ледние 30 лет. Установлено, что эти свойства живого заложены в особенностях нуклеиновых кислот, особенно в строении дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сосредоточена в яд­рах половых и соматических (телесных) клеток и входит в состав хромосом ядра. Молекула ДНК образуется двумя спирально закрученными нитями, в состав которых входят азотистые ве­щества (аденин А, гуанин Г, тимин Т, цитозин Ц), и при­соединенными к ним фосфатными и углеводными частями. При этом азотистые основания одной цепи всегда соединены водо­родными связями в определенном сочетании (комплементарно) с таковыми другой цепи. Например, А1 с Т2, Г1 с Ц2, Т1 с А2, Ц1 с Г2 . При этом сочетание азотистых оснований между двумя цепями молекулы ДНК будет таковым: А-Т и Г-Ц. Молекулы ДНК разных видов организмов отличаются числом и определенной последовательностью пар оснований четырех типов: Г, А, Ц, Т.

Наследственная информация обусловлена этими типами основа­ний и их различной последовательностью в нитях ДНК. Роль ДНК в жизнедеятельности организмов заключается в обеспечении нас­ледственно обусловленного типа синтеза различных специфиче­ских белков и ферментов, составляющих основу жизни. Каждый белок отличается от другого числом и чередованием амино­кислот, образующих его молекулу. В ДНК закодирована пос­ледовательность в размещении аминокислот при синтезе бел­ковой молекулы в цитоплазме клетки.

Количество ДНК строго постоянно во всех клетках орга­низма. ДНК обладает следующими особенностями, обеспечиваю­щими свойства наследственности: достаточной стабильностью в сохранении своей молекулярной структуры; способностью к само­воспроизведению, т. е. к самосинтезу одной из нитей компле­ментарной второй нити; передачей своей генетической инфор­мации из ядра в цитоплазму, где происходит синтез белка со­ответствующей структуры.

С нитей ДНК информация «переписывается» на информа­ционную рибонуклеиновую кислоту (РНК), а транспортная РНК захватывает нужные для синтеза белка аминокислоты в цито­плазме и доставляет их к рибосомам клетки, в которых про­исходит этот синтез, и готовые молекулы белка из рибосом выходят в цитоплазму.

ДНК, несущая набор генов, входит в структуру хромосом, которые являются материальными морфологическими носителями вещества наследственности. Каждая хромосома состоит из двух тонких нитей — хромомер. Число и форма хромосом постоянны для каждого вида. В соматических клетках хромосомы образуют пары гомологических, то есть одинаковых по размерам и форме, хромосом. Одна из пары получена в процессе оплодотворения от отца и несет его наследственные особенности, а другая — гомологичная — хромосома получена от матери и вносит мате­ринскую наследственность. Следовательно, через набор таких хромосом потомки получают наследственность обоих родителей.

Набор парных хромосом называется диплоидным и составля­ет кариотип. У разных видов животных он колеблется от двух до ста пар. В половых клетках кариотип состоит из одинарно­го числа хромосом, то есть в два раза меньше, чем в сома­тических, и называется гаплоидным геномом. Кариотип соматиче­ских клеток обозначается символом 2n, а в гаметах — символом п. У собак кариотип содержит 2n=78 хромосом, то есть 39 пар, а в половой клетке геном содержит n—39 хромосом.

В состав кариотипа раздельнополых организмов входят так называемые аутосомные хромосомы, определяющие наследствен­ность большинства признаков и свойств особи. Кроме них, в кариотипе имеется пара половых хромосом, с которыми связано определение половых различий. Половые хромосомы в противопо­ложность сходству членов аутосомной пары различаются между собой по размерам и форме. Одна из половых хромосом, по размеру большая, обозначается буквой X, а меньшая половая хромосома обозначается буквой У. У млекопитающих женские особи имеют в кариотипе пару одинаковых X-хромосом, а в муж­ской кариотип входят X и Y-хромосомы. B гаметах самца часть сперматозоидов несет X-хромосому, а другие сперматозоиды Y-хромосому, При оплодотворении яйцеклеток, в каждой из ко­торых кроме аутосом присутствует только одна Х-хромосома, происходит образование зиготы. Часть зигот будет иметь в на­боре XX-хромосом (X-(сука)X-(кобель)) и из них формируются организмы са­мок, а часть зигот получит набор XY-хромосом (X-(кобель)Y), что при­ведет к формированию мужских особей. Такая передача X и Y-хромосом при оплодотворении обеспечивает соотношение полов в по­томстве, близкое к тому, что 50 процентов потомков будут самками, 50 процентов — самцами. Изменение в соотношении полов в сторону большего формирования самок и меньшего — самцов (или наоборот) может быть получено специальными воздействиями на исходные родительские организмы. Но проблема направленного изменения в соотношении полов остается актуальной и нерешен­ной до последнего времени.

Индивидуальность каждой хромосомы в кариотипе (ауто­сом и половых X и Y) обусловлена не только их формой и размером, но и набором генов. Участок ДНК, в котором рас­положен ген, обусловливающий какой-то признак, называется локусом, например локус пигментации шерсти, локус группы крови. Гены одного локуса обозначают прописными или строч­ными латинскими буквами. Так, у собаки ген черной окраски обозначают буквой В, ген короткошерстности b, ген крипторхизма — с.

Гены различных признаков расположены в хромосоме ли­нейно. Поэтому иногда наблюдается совместное наследование признаков, гены которых расположены в данной хромосоме. Такое наследование называется «сцепленным». У собак установ­лено сцепленное наследование признаков, гены которых присутст­вуют в Х-хромосоме, а именно — крипторхизм (ген с) передается с болезнью крови — гемофилией (ген h). У кошек найдено сцеплен­ное наследование голубой радужной оболочки глаз с альбиносным типом шерсти и глухотой.

Для некоторых видов (мушка дрозофила, курица) составлены карты хромосом, которые указывают, в каком участке той или иной хромосомы расположен локус, несущий ген данного при­знака.

По своему основному действию гены могут быть доминант­ными (обозначаются прописными буквами А,B, С, D) или рецессивными (обозначаются строчными буквами а, b, с, d). Каждый ген из пары гомологических хромосом данного локуса называется аллелем, один аллель получен от отца, а другой от матери; Обозначение обоих аллелей какого-либо локуса полу­чает символ двух букв и это соответствует генотипу данного локуса. Например, генотип собаки по локусу черной пигмен­тации шерсти будет записан в виде двух букв ВВ, если ал­лели отца и матери по этому локусу доминантны. Генотип для двух признаков будет записан четырьмя буквами. Например, если собака имеет крипторхизм (ген с) и черную окраску шерсти (ген В), то генотип по этим признакам записывается ссВВ.

Сочетание аллелей в локусе и образованный ими генотип могут быть таких типов: гомозиготный доминантный (ВВ), го­мозиготный рецессивный (вв), гетерозиготный (неоднородный) Вb). Следовательно, генотип — это совокупность наследственных задатков генов. Он может быть гомозиготным или гетерозиготным, а фенотип — это комплекс реализованных наследственных задат­ков в определенных внешних условиях. Некоторые условия мо­гут создавать возможность реализации генотипа, а другие тор­мозят действия наследственности.

Гены некоторых локусов могут иметь не два аллельных состояния, а несколько. Это вызывается многократным мутирова­нием исходного доминантного гена. В результате образуется множественный аллелизм и создается серия рецессивных алле­лей, что увеличивает наследственную изменчивость того или иного признака. Серии множественных аллелей часто наблюда­ются в отношении гена, обусловливающего синтез пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель такой серии вызывает синтез нового пигмента, в результате чего возникает новая ок­раска шерсти. По данным Робертсона (1982), серия множест­венных аллелей такого типа была использована в селекции со­бак и привела к большому разнообразию мастей у собак раз­ных пород. Известна следующая серия окрасок: сплошная чер­ная (ген А"), доминантная желтая (ген А"), зонарная пиг­ментация (ген агути А), чепрачная (ген asa), кофейная сплош­ная (ген а)

Взаимоотношение между аллелями этой серии таково, что от доминантного исходного гена А остальные аллели серии сопровож­даются ослаблением интенсивности признака окраски и составля­ют такой ряд As>Ay>A>asa>a'.

Под влиянием мутагенных факторов (радиации, химических веществ) происходит изменение структуры гена, а именно его азотистых оснований молекулы ДНК — это точковые (или генные) мутации. Воздействие такого фактора может вызывать перестрой­ку каких-то участков хромосом или обмен участками разных хромосом друг с другом и даже может увеличиваться их число а кариотипе (полиплоидия). Такие изменения называются хромо­сомными мутациями. В результате мутационных изменений в стро­ении гена (ДНК) или хромосом происходит изменение и появ­ление новых свойств признаков. Мутации, происходящие в соматических клетках, могут вызывать онкологические перестройки в таких клетках и в тканях, образующихся этими клетками. Если мутационный процесс происходит в гаметах родителей, то это приводит к появлению у их потомства новых признаков и свойств, часто имеющих патологические свойства с проявле­нием аномалий, нарушением обмена веществ.

Мутационная изменчивость служит важным источником соз­дания новых признаков, которые могут закрепляться в ряде поколений естественным или искусственным отбором. У собак, например, некоторые мутационные признаки закреплены чело­веком путем селекции и сделались породными признаками (мопсовидность, коротконогость и т. п.).

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ ПОЛОВОМ РАЗМНОЖЕНИИ

Закономерности наследования признаков родителей их по­томством выявлены путем проведения скрещивания родительских пар. Начало этих работ заложено Г. Менделем (1862) при скрещивании гороха.

Закономерности наследования различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и межаллельным взаимодействиями генов. Если скрещивать самца и самку, различающихся по какому-то одному признаку, то можно установить, какой из признаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен рецессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетерозиготный по обоим аллелям. В этом проявляется первый закон Менделя: единообразие потомства первого поколения (F-1) по доминант­ному признаку. При скрещивании животных этого поколения меж­ду собой во втором поколении (F 2) появляются животные двух фе­нотипов: 75 процентов животных с доминантным состоянием приз­нака и 25 процентов с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1. Это второй закон Менделя — закон «расщепления» признаков у потом­ства F-2 на доминантные и рецессивные фенотипы. Например, при скрещивании короткошерстной собаки (доминантный ген L, генотип LL) с длинношерстной собакой (рецессивный ген I, генотип II) их потомство (F-1,) будет иметь гетерозиготный гено­тип LI, а по фенотипу — короткошерстность. Если будем скрещи­вать гетерозиготных собак между собой ((сука)LI х (кобель)LI), то у их потомства, т. е. во втором поколении (F-2), 75 процентов со­бак будет короткошерстными, а 25 процентов — длинношерстны­ми. По генотипу расщепление выразится: 25 процентов LL, 50 про­центов LI, 25 процентов II, что дает соотношение 1:2:1.

Если при скрещивании учитывается не один признак (мо­ногибридное скрещивание), а два, обусловленных генами двух локусов (дигибридное скрещивание), то наследование будет соп­ровождаться увеличением разнообразия фенотипов и генотипов во втором поколении в результате комбинирования у потомства исходных родительских признаков. Примером этого может слу­жить скрещивание коричневого (bb), короткошерстного (LL) до­бермана (генотип LLbb) и длинношерстного (II) с черной ок­раской (ВВ) ньюфаундленда (генотип IIВВ).

Случается и такое взаимодействие аллелей одного и того же локуса, когда в признаке проявляется одновременно действие обоих аллельных генов локуса. Этот тип наследования назван кодоминированием генов. Он часто проявляется в генотипах, обусловливающих синтез разных белков. Так, например, в орга­низме в результате кодоминантного действия аллельных генов А и В локуса гемоглобина в эритроцитах образуется три типа гемоглобина с генотипами АА, ВВ и АВ. Это нормальные гемоглобины, но несколько различаются биохимически, что полез­но для жизни животного.

Взаимодействие аллелей генов разных локусов приводит к появлению нового признака у потомства, которого не было у ро­дителей. Этот тип наследования называется «новообразованием при скрещивании». Например, при скрещивании коричневого до­бермана с голубым потомство будет иметь черную окраску шерсти.

При комплементарном типе взаимодействия генов, распо­ложенных в разных участках хромосом, взаимодействуют два доминантных гена разных локусов, причем каждый из них не дает фенотипического проявления признака, а совместное комп­лементарное их действие приводит к формированию нового приз­нака. Например, комплементарное взаимодействие генов у собак выявлено в виде паралича задних конечностей у помесного по­томства, полученного от скрещивания здоровых родителей дат­ского дога с сенбернаром. Заболевание проявляется в разной степени: от слабой парализованности до полной неподвижности.

В наследовании некоторых признаков наблюдается действие «генов-модификаторов», которые обусловливают степень проявле­ния признака. Например, степень пятнистости собак различается от сплошной черной, через серию большей или меньшей пят­нистости и почти до полностью белой окраски шерсти по всему телу (доги, овчарки, колли, фокстерьеры).

Существенное значение в наследовании имеет так называемое плейотропное (множественное) действие гена, когда один и тот же ген влияет на образование разных признаков. У собак описан ген N, имеющий плейотропное действие. Он вызывает бесшерст­ность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых — белую окраску шерсти и глухоту, у собак породы дункер описан полулетальный ген «крапчатости», вызывающий крапчатость ок­раски шерсти, уменьшение размера глазного яблока, дефект Радужной оболочки (коломбо), глаукому с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту. Плейотропное действие гена может вызвать голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения.

Особый тип наследования наблюдается при взаимодействии между несколькими доминантными генами разных локусов в виде так называемого эпистаза. В этом случае гены, образующие эпистатическую серию, характерны тем, что каждый последующий ген как бы подавляется доминантным геном, занимающим пре­дыдущее место в эпистатической серии, но, в свою очередь, он доминантен по отношению к последующему.

Это хорошо прослежено в наследовании мастей у лошадей. Так, серая масть доминантна к другим мастям: (СС) > вороной (ВВ) > рыжей (сc, bb), вороная доминантна над рыжей.

Существует так называемое полимерное (полигенное) воз­действие генов разных локусов на один и тот же признак. Каждый из этих генов усиливает развитие признака, поэтому степень проявления признака зависит от количества доминант­ных генов разных локусов. Полигенное действие генов обуслов­ливает наследственность количественных признаков (размер и жи­вая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т. п.)

Из приведенного перечня действия и взаимодействия генов (внутриаллельное: доминирование, рецессивность, кодоминирование, сверхдоминирование, модифицирующее действие; межаллельное: новообразование, комплементарность, полигиния, плейотропия) ясно, что проявление действия генов многообразно и сложно. Передача генов от родителей потомкам и наслед­ственное формирование признаков является сложным процессом, механизм которого заложен в молекулярной структуре ДНК. Воздействие некоторых внешних факторов может вызвать нас­ледственную изменчивость, т. е. генную или хромосомную мута­ционную изменчивость. Большинство других внешних факторов, воздействующих на организм, вызывает ненаследственную, модификационную изменчивость. Сочетание наследственной и нена­следственной изменчивости формирует фенотипическое состояние организма, которое в условиях естественного или искусственного отбора приводит к эволюционному процессу и формирует свой­ства вида или какой-либо группы (породы) животных, разво­димых человеком. Таким образом, наследственность, изменчивость и отбор являются факторами эволюционного процесса живых существ.

ГЕНЕТИКА ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК