В книге содержатся сведения по анатомии, физиологии, конституции и экстерьеру собак служебных пород, их разведению, выращиванию и дрессировке.
Скачать 7.52 Mb.
|
Рис. 38. Дуга спинномозговых рефлексов: 1—отростки двигательных нейронов; 2—тела двигательных нейринов; 3— вставочные нейроны; 4—нейрит чувствительного нейрона; 5—тело чувствительного нейрона (в спинномозговом узле); 6—дендриты; 7—ощущающая поверхность кожи; 8—рецепторные нервные окончания; 9—кровеносный сосуд; 10—эффекторные нервные окончания; 11—мышца; 12—симпатический узел и послеузловое нервное волокно; 13—нейрон обратной афферентации; 14—разрез спинного мозга. Рефлекс в переводе с латинского означает «отражать, поворачивать назад». Рефлекс является формой связи организма с внешней средой, но всегда обусловлен определенными причинами. Протекает рефлекс совершенно без участия мышления, даже если последнее и имеется у живого организма. Уколите себе иглой палец, и вы убедитесь в этом, Более того, рефлекторная реакция нередко осуществляется даже вопреки сознанию и воле. Пример подобной реакции приводит Ч. Дарвин: «Я приложил лицо к толстому стеклу, за которым была змея, с твердым намерением не откидываться назад, если змея на меня бросится, но, как только она бросилась, моя решимость исчезла, и я с удивительной быстротой отскочил на ярд или два». Особенностью рефлекса является еще и то, что ответная реакция организма на раздражители всегда биологически полезна, что она направлена на сохранение жизни. Это замечательное свойство нервной системы возникло в результате длительного исторического развития живых существ. Рис. 39. Схема дуги безусловного слюноотделительного рефлекса: 1—чувствительный нерв; 2—центр слюноотделении в продолговатом мозге; 3—секреторный нерв; 4—представительство безусловного рефлекса в коре головного мозга; 5—язык; 6—слюнная железа; 7—кора головного мозга. Путь, по которому проводятся импульсы возбуждения при рефлексе, называется рефлекторной дугой (рис. 38). Ее составляют: рецептор, центростремительный (афферентный, чувствительный) нейрон, участок центральной нервной системы, центробежный (эфферентный, двигательный) нейрон и орган, реагирующий на раздражение. Кроме того, имеется нейрон обратной афферентации, который информирует центральную нервную систему об исполнении команды. Поведение животного носит рефлекторный характер (рис. 38, 39). Различают безусловные и условные рефлексы. ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ В организме животного непрерывно идет обмен веществ, в результате чего возникает потребность в пище, воде и др. Возникшая потребность вызывает целенаправленное поведение на ее удовлетворение. Ощущения страха, холода или другие причины также заставляют животное определенным образом реагировать на окружающие раздражители. Все эти реакции врожденные. Они передаются по наследству и проявляются у каждого животного. Такие стойко передающиеся по наследству врожденные ответные действия организма на раздражители внутренней и внешней среды называются безусловными рефлексами. Врожденные безусловные рефлексы могут быть простыми (сужение или расширение зрачков под действием света, отдергивание лапы при уколе, мигательный рефлекс) и более сложными. Более сложные рефлексы обычно называют инстинктами. Все инстинкты подразделяются на две основные группы: 1) инстинкты самосохранения: пищевой, оборонительный, ориентировочный, подражания, стадный, чистоплотности, рефлекс борьбы с ограничениями (рефлекс свободы), рефлекс цели, игровой инстинкт и др.; 2) инстинкты, направленные на сохранение рода: половой, родительский. П. В. Симонов сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) высших животных делит на три основные группы (рис. 40). 1. Витальные (от лат. vita — жизнь) рефлексы, обеспечивающие физическое выживание (инстинкты самосохранения). Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, пассивно - и активно-оборонительные реакции, рефлекс экономии сил (потребность в отдыхе) и др. 2.Ролевые (зоосоциальные) рефлексы. Они могут проявиться путем взаимодействия с другими особями того же вида. К ним относятся половой, родительский, эмоционального резонанса («сопереживания»), территориальный (животное в роли «хозяина» или «пришельца»), иерархический (животное в роли лидера или ведомого). 3. Рефлексы саморазвития: исследовательский, рефлекс свободы, подражательный (имитационный) и игровой. Эти рефлексы как бы обращены к будущему и направлены на освоение новых условий в пространстве и времени. Рассмотрим несколько подробнее некоторые из этих инстинктов. Рефлекс цели выражается в том, что если начался двигательный акт, то потребуется его завершение. Собака стремится овладеть раздражающим предметом. На этом рефлексе основана выработка у собаки хватки и других навыков. Рис. 40. Схема сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных (по П. В. Симонову) Любители-собаководы знают, как собака сопротивляется, когда на нее впервые пытаются надеть намордник. Это не что иное, как борьба с ограничениями,— проявление рефлекса свободы. Ориентировочный рефлекс, возникающий на всякое изменение в окружающей обстановке, на каждый новый раздражитель (звуковой, обонятельный и др.), выражается в движении глаз, повороте ушных раковин, головы, а иногда и всего туловища в сторону раздражителя, а также в прислушивании, принюхивании, рассматривании этого раздражителя. В зависимости от характера раздражителя ориентировочный рефлекс может смениться затем на оборонительный, пищевой, игровой или другой, а также, в отличие от прочих безусловных рефлексов, может угаснуть при многократном действии раздражителя, не имеющего важного значения для организма. У животных механизм внимания основан на биологической потребности и доминанте. Собаки обладают элементарной рассудочной деятельностью и сложным социальным (групповым) поведением. В отличие от простых безусловных рефлексов, сложные безусловные рефлексы состоят из целой цепи простых. В сложном безусловном рефлексе действие одного рефлекса является раздражителем для другого. Например, забота суки о щенках проявляется в целом ряде действий: она перегрызает пуповину при рождении, облизывает их, кормит, обогревает, защищает. Благодаря инстинктам, сформированным тысячами предшествовавших поколений, новорожденные животные уже с самого появления на свет способны реагировать на некоторые влияния внешней среды таким же целесообразным поведением, как и их родители. Но не все инстинкты проявляются у животных в первые же минуты их жизни и не все остаются на всю жизнь. Целесообразная унаследованная реакция дает себя знать только при специфических условиях, независимо от возраста животного. Она может и не появиться, если в ней не будет необходимости. С возрастом у собак проявляется половой инстинкт, который при старении организма резко ослабевает. В основе инстинктивного поведения лежат различные соотношения нервных и гормональных факторов. Степень и формы проявления инстинктов зависят не только от физиологического состояния организма, но и от влияния окружающей среды. Вследствие этого у взрослой собаки проявление инстинктов всегда усложняется приобретенным опытом. Достаточно сравнить поведение новорожденного, направленное на поиск пищи, и взрослого животного. Поиск новорожденного неуверен, весьма ограничен в своих возможностях, а взрослое животное устремляется к тому месту, где оно ранее неоднократно удовлетворяло данную потребность. В приобретении навыков молодыми животными большую роль играют родители. Щенки подражают поведению взрослых собак. Родителям и другим собакам щенки подчиняются всегда. Драки, возникающие между щенками, пресекаются взрослыми собаками без особого сопротивления со стороны первых. Родители следят за поведением своих щенков и направляют их деятельность в целесообразное русло. Родители обучают свое потомство отличать в огромном разнообразии окружающей среды раздражители, способствующие или, наоборот, препятствующие удовлетворению основных, жизненно важных потребностей. В дальнейшем каждое животное пополняет свой опыт самостоятельно. В зависимости от условий жизни оно вырабатывает много условных рефлексов, помогающих ему более успешно удовлетворять свои потребности. Разнообразные поведенческие акты появляются и развиваются постепенно, по мере роста и созревания организма собаки. Совместные игры щенков служат формированию двигательных навыков, взаимодействий в группе, становлению иерархических отношений. Позднее на этой основе возникают ритуализованные формы поведения при общении с себе подобными. Внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими. Ранний опыт показывает важнейшее влияние на последующее формирование всех форм высокоспецифического поведения, как в молодом, так и в зрелом возрасте, в том числе и социального (группового). Эмоциональная жизнь, протекающая при постоянном взаимодействии с себе подобными, способствует формированию многих черт поведения, характерных для вида, породы. Воспитание — это научение проявлять определенным образом эмоциональные реакции на конкретные раздражители. В дрессировке собак большое значение имеют так называемые сложные безусловные рефлексы положения. Под этими рефлексами обычно понимают действия собаки, посредством которых она принимает определенное положение, например, садится, ложится, прыгает. Сигналы, поступающие в центральную нервную систему с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности. В основе рефлекторной деятельности находятся потребности, от которых зависит, на какой внешний раздражитель ответит животное или ответа не последует вообще. Инстинкт — это приспособление животных к строго определенным условиям среды. Поэтому, если условия меняются, животному, чтобы приспособиться к ним, необходимо дополнять инстинкты, вносить поправки в поведение. В связи с этим у животных развилась способность учиться, использовать в поведении «личный» опыт. В основе этой способности лежит условный рефлекс, благодаря которому и возможна дрессировка. Врожденный опыт поведения является типичным для вида животных в целом. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И СХЕМА ИХ ОБРАЗОВАНИЯ. ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Условные рефлексы — это ответные действия организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Именно опираясь на условные рефлексы, человек управляет поведением собаки и использует ее на работе. В выработке у собаки нужных рефлексов и заключается физиологическая сущность дрессировки. Условные рефлексы по характеру своему временные, они исчезают, если изменяются вызвавшие их условия. Вырабатываются условные рефлексы на базе безусловных или на базе другого условного рефлекса. Опытами установлено, что после удаления коры больших полушарий головного мозга условно-рефлекторная деятельность у собаки резко нарушается, а многие сложные условные рефлексы исчезают навсегда. Это позволило считать, что кора головного мозга и есть орган условных рефлексов. Рассмотрим, как образуется у собаки условный рефлекс на команду «Сидеть» (рис. 41). Дрессировщик подает собаке команду (условный раздражитель) и вслед за этим нажимает рукой на поясницу ближе к крестцу (механическое воздействие — безусловный раздражитель). Команда «Сидеть» воспринимается органом слуха собаки, и по нервам импульсы доходят до слухового центра коры головного мозга — возникает 1-й очаг возбуждения. От давления рукой в области поясницы также возникают соответствующие импульсы возбуждения, которые по другим чувствительным нервам доходят до двигательного центра коры головного мозга —возникает 2-й очаг возбуждения. Собака садится. При многократном повторении действия этих двух раздражителей и в коре головного мозга образуется связь между слуховым и двигательным центрами. Теперь достаточно подать команду «Сидеть» — и возбуждение в коре головного мозга из слухового центра пойдет в двигательный, а затем по нервам к мышцам. В результате собака сядет. Каждый рефлекс связан со многими другими рефлексами и в целом ответное действие организма на раздражитель протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре больших полушарий (рис. 42). Рис. 42. Схема дуги условного рефлекса. Наряду с этим существенную роль в образовании условных рефлексов играют и все другие отделы головного мозга. Условный раздражитель является пусковым сигналом на основе имеющихся следов памяти достижения будущего конечного результата. Памятные следы возбуждений превращаются в активное начало двигательных действий, осуществляющих целенаправленное поведение. Все это протекает на фоне соответствующей мотивации и эмоционального возбуждения. Мотивация (определенная потребность) складывается на основе потребности, происходит активирование в памяти следов тех внешних объектов и необходимых действий, которые способны удовлетворить имеющуюся в организме потребность (пищевая мотивация, питьевая, половая, оборонительная, ухода за потомством и т. п.). Все это осуществляется на основе наследственно закрепленных и приобретенных опытом действий. Всякая мотивация эмоциональна. Условные рефлексы, возникшие на основе сильных отрицательных эмоций, не угасают долго, могут сохраняться на всю жизнь. Физиологи установили, что при переживаниях происходит кодирование информации в долговременной памяти посредством молекулярных изменений в мозгу. Ни одно переживание не проходит бесследно. Поэтому основой научения является переживание (эмоции). Законы научения распространяются на все живые существа, которые вынуждены управлять своим поведением, приспосабливаясь к среде посредством психического отражения. Поведение — это взаимодействие с окружающей средой. Условный рефлекс не обязательно возникает на основе собственного опыта. Он может передаваться и через механизм подражания. Существует несколько видов условных рефлексов. Условные рефлексы, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя, называются натуральными (естественными). Разберем следующий пример. Пища является безусловным раздражителем. При попадании в организм она вызывает безусловные рефлексы: слюноотделение, выделение желудочного сока и т. д. Но слюноотделение может вызвать не только сама пища, но и ее естественные признаки — вид и запах. В этом случае слюноотделение является уже натуральным условным рефлексом. Другой раздражитель натурального условного рефлекса, но уже оборонительного, а не пищевого,— вид палки в руках человека. Как и остальные условные рефлексы, натуральные вырабатываются путем индивидуального опыта. Но так как вырабатываются они из поколения в поколение, то образуются натуральные условные рефлексы быстро (требуется 1—2 сочетания) и удерживаются стойко. Условные рефлексы, которые образуются при сочетании действия двух раздражителей, совершенно различных между собой, называются искусственными. Искусственным, например, является рефлекс, выработанный на команду, подкрепляемую пищей или механическим воздействием. Такие рефлексы вырабатываются значительно труднее, требуются десятки, иногда сотни сочетаний действия двух раздражителей. К тому же они менее стойки по сравнению с рефлексами натуральными. Если действие двух раздражителей при выработке условных рефлексов почти одновременно (первый раздражитель действует на 1—2 секунды раньше), вырабатывается совпадающий условный рефлекс. Если же первый раздражитель действует, например, 1 минуту, а второй подключается в конце действия первого, то вырабатывается запаздывающий условный рефлекс. И, наконец, если первый раздражитель подействовал, а второй применяется спустя некоторое время (до 5 минут), то вырабатывается следовой условный рефлекс. Условный рефлекс почти никогда не вырабатывается на простой, одиночный раздражитель, так как это возможно только в лабораторных условиях. В естественных же условиях на организм обычно действует несколько раздражителей (комплекс). Например, уже сам дрессировщик является для собаки комплексным раздражителем. Обстановка, в которой производится дрессировка, также является сложным раздражителем. Поэтому при обучении собаки всегда вырабатываются рефлексы на комплексные раздражители. Как уже говорилось в предыдущем разделе, условные рефлексы по характеру своему временные, то есть могут исчезнуть, если их длительное время не подкреплять безусловными раздражителями. Прекращение реакции организма на любые раздражители, условные и безусловные, а также исчезновение ранее образованных условных рефлексов происходят благодаря процессу торможения (рис. 43). Рис. 43. Виды торможения Возбуждение и торможение — две неразрывно связанные между собой формы проявления высшей нервной деятельности. Различают несколько видов так называемого внутреннего торможения условных рефлексов. Один из них угасательный. Условный рефлекс угасает, если условный раздражитель долгое время не подкрепляется безусловным. Например, собака забудет команду «Сидеть», если условный рефлекс (команду) долгое время не подкреплять рефлексом безусловным (нажимом в области крестца). С помощью торможения собака может различать (дифференцировать) сложные раздражители, например запахи и при работе по следу или при выборке человека и вещи. Добивается этого дрессировщик тем, что один из применяемых условных раздражителей (запах) он подкрепляет безусловным раздражителем (лакомством, лаской, механическим воздействием), а другие не подкрепляет. В результате подкрепляемый раздражитель приобретает характер положительного условного раздражителя (вырабатывается положительный условный рефлекс), а другие раздражители становятся условными отрицательными (тормозными раздражителями). Такая разновидность торможения называется д и ф ф е ренцировочной. Если дрессировщик подает собаке команду «Сидеть», а нажим на поясницу делает не сразу, а спустя, например, полминуты, то в результате обучения собака будет садиться после поданной команды также не сразу, а спустя полминуты, то есть с опозданием. Это произойдет в результате торможения, которое называется запаздывательным. Эта разновидность торможения применяется для выработки у собаки выдержки в различных позах. Для этого дрессировщик при выработке условного рефлекса подкрепляет условный раздражитель не сразу, а через некоторое время (например, дает лакомство собаке спустя минуту после того, как она сядет по команде). Условный рефлекс может временно не проявиться, если после подачи команды на собаку подействует другой посторонний сильный раздражитель (допустим, выстрел) и возникнет внешнее торможение. Внешнее торможение происходит от того, что посторонний сильный раздражитель вызывает в соответственном центре коры головного мозга сильный очаг возбуждения и тем самым тормозит работу центра условного рефлекса (рис. 44). |