Егоров Экохимия. В. В. Егоров
![]()
|
23 Выход за эти пределы снижает его устойчивость, что вызывает возрастание активности (стресс, связанное с развитием защитной реакции организма. Однако выше определенного максимума или ниже минимума он неспособен к выживанию, те. гибнет. Вместе стем нельзя не отметить, что вблизи этих экстремумов популяция, как правило, не исчезает. Она продолжает существовать за счет особей (мутантов, способных выжить в экстремальных условиях. Рассмотрим действие этого закона наряде примеров. Поваренная соль нужна всем животным в определенном количестве. Однако ее содержание в кормах, а следовательно, ив организме ниже нормы вызывает гипонатриемию, сопровождающуюся нарушением процессов, связанных с питанием и пищеварением. Это выражается в снижении упитанности и продуктивности. Наоборот, превышение определенных пределов содержания хлорида натрия приводит к гипернатриемии, отражающейся на процессах проводимости в нервных клетках, возбуждении ЦНС. Большой избыток соли может вызвать токсикоз и даже паралич. Недостаток кальция у молодняка вызывает рахит, кости подвергаются дистрофии. Его избыток также приводит к остеодистрофии. Одновременно кислотно щелочной баланс в организме сдвигается в щелочную область. Дефицит Рис. 1 Плотность костей коровы Рис. Масса щитовидной железы кролика и содержание гормонов Рис. Закон оптимума ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ фосфора ведет к деминерализации скелета, а его избыток к развитию ацидоза. При этом наблюдаются поражение костей, нарушения в деятельности органов и тканей. Йодная недостаточность отражается на функциях щитовидной железы. Развивается зобная болезнь, характеризующаяся нарушением обмена веществ. При значительном избытке йода также нарушаются обменные процессы и снижается продуктивность. Аналогично дефицит и избыток кобальта или меди приводят к заболеваниям, связанным с нарушением обмена веществ. Недостаток марганца приводит к нарушению функций половой системы, торможению роста и развития организма, а избыток — к поражению костей. И таких примеров достаточно много. Закон оптимума, по существу, включает в себя известный закон толерантности Шелфорда, который, однако, имеет более ограниченное применение. Толерантность — это способность организма приспосабливаться к изменившимся внешним условиям. Закон толерантности (Шелфорда). Минимальное и максимальное воздействие компонента среды приводит к ограничению размножения (и распространения) данного организма. Сужение пределов толерантности может быть следствием ухудшения условий жизни и/или ослабления организма, увеличения периода размножения. Первая причина очевидна. Однако при этом нельзя не отметить, что в ответ на ухудшение внешних условий в организме и популяции активизируются процессы, направленные на сохранение, в том числе за счет увеличения производства. Интересно, что природа для этого выбрала определенный механизм, связанный с перепроизводством женских особей. Что касается второй причины, то ускорение воспроизводства позволяет популяции быстрее приспосабливаться к изменившейся среде за счет отбора особей (мутантов, способных выживать в этих условиях. Причем сами экстремальные условия зачастую являются мутагенным фактором Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И КОНЦЕПЦИИ 25 С толерантностью, по существу, связана экологическая валентность. Экологическая валентность способность организма существовать в изменившихся условиях. Стеноэк — организм, приспособленный к ограниченным местам обитания (стенотип). Их в природе относительно немного. Эврик — организм, заселяющий различные места обитания (эвритоп). Они составляют большинство. Знание закона толерантности и лимитирующих факторов для разных организмов позволяет, например, эффективно бороться с вредителями. Экотипы — организмы внутри вида, различающиеся адаптацией к различным условиям обитания. Экотипы могут относиться к подвидам животных и растений. Например, у овец разных пород различаются и экотипы. Английская мясная (стеноэк) переносит только влажный климат и требует особых кормов. Комволь ные мериносы адаптированы к средиземноморскому климату и неприхотливы к кормам, курдючные мясо сальные выносливы в сухих условиях, а короткохвостая (эврик) неприхотлива и к условиями кормам. 1.5. ПРАВИЛА И ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ В процессе эволюции сформировались определенные закономерности, как в плане реакции биоты на изменения окружающей среды, таки в плане функционирования популяций и биосистем. Они известны как правила и принципы экологии (Реймерс). Хотя они, по сути, биологические, а не химические, т. е. стоят несколько в стороне от нашего курса, но он предназначен для сельскохозяйственных, в первую очередь для ветеринарных вузов, и обойти эти принципы мы не вправе. Правило Алена Выступающие части тела теплокровных тем короче, а тело тем массивнее (в том числе в пределах вида. — Бергман), чем холоднее климат ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ Это связано с эффективностью сохранения тепла орга низмом. Правило Глогера. Животные в холодных и влажных зонах имеют более интенсивную пигментацию тела. Причина по существу та же. Вместе стем наблюдения показывают, что наиболее пестрая окраска чаще встречается в южных теплых областях, близких к экватору (например, у павиана, павлина, тропических рыбок, а белая в северных, где она является защитной (например, у белого медведя, полярной совы и др.). Правило Тинемана. Чем больше отклонение условий существования от нормы, тем беднее видовое разнообразие (образуются более специализированные виды. — Крогеус), но тем больше особей в каждом виде. Очевидно, что не все виды способны выживать в анормальных условиях. Это связано в том числе и сих экологической валентностью. Правило Мебиуса–Морозова. Сообщество видов в биоценозе составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. Это так, поскольку только в условиях единства и борьбы возможно сохранение видов и их эволюция. Правило Одума. При неизменном энергетическом потоке в пищевой цепи или сети мелкие организмы с высоким удельным метаболизмом создают большую биомассу, чем крупные. На уменьшение размера особей в процессе избирательного антропогенного истребления более крупных не раз обращали внимание ученые экологи. Правило Реймерса. Исчезающий вид в рамках одного уровня пирамиды заменяет другой, функционально био ценотически аналогичный Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И КОНЦЕПЦИИ 27 Более или менее эквивалентная замена необходима для сохранения всего сообщества. Однако замечено, что, как правило, мелкий организм заменяет более крупный, ниже организованный — высокоорганизованный, более изменчивый менее генетически лабильный. При этом в биоценозах существует столько видов, сколько требуется для максимального потребления поступающей в них энергии и обеспечения круговорота веществ. Здесь работает следующий принцип. Принцип эколого географического максимума видов. Число видов в составе географических зон и их биоце нозов относительно постоянно и стремится к мак симуму. Однако при определенных изменениях вступает в силу другой принцип. Принцип подвижного равновесия (Еленкина). Биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды, но при воздействии определенных факторов структурно изменяется с переносом точки опоры (например, на другие растительные компоненты). При этом действует и следующий принцип. Принцип продукционной оптимизации (Реммерта). Отношение между первичной и вторичной продукцией (продуцентами и консументами) соответствует оптимизации, или рентабельности биопродукции. Как уже отмечалось, избыток пищи, например в результате снижения числа потребителей, приводит к росту их численности. В результате сокращаются пищевые ресурсы, что снижает и число их потребителей. Эти процессы могут повторяться, но после ряда таких автоколебаний соотношение потребителей и потребляемых урав новешивается. Однако антропогенный фактор вносит свои изменения, например, создавая монокультуры растений или животных. Здесь начинает работать следующее правило ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ Правило монокультуры (Одума). Экосистемы одного вида, как и системы монокультур, неустойчивы по своей природе. Это учитывается самой природой, которая поддерживает разнообразие и взаимосвязь видов в биоценозе. Один из путей такого поддержания отражает следующий принцип. Принцип коэволюции, или сопряженной эволюции (Эрлиха–Равена). Функциональное изменение жертв приводит к закономерному изменению свойств хищников, что стимулирует разнообразие и первых и вторых. Реймерс обобщил все перечисленные принципы и правила, сформулировав следующий принцип. Принцип стабильности Любая относительно замкнутая экосистема (с однонаправленным потоком энергии) входе саморегуляции развивается в сторону большей стабильности. Он же сформулировали обобщающее правило. Правило биоценотической надежности Надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности и возможности структурно функциональной перестройки в ответ на изменившиеся условия. При этом общее число видов не может заметно изменяться. Это отражается в следующем правиле. Правило постоянства (константности) видов входе стационарной эволюции (Реймерса). Число нарождающихся видов в среднем равно числу исчезающих, те. общее видовое разнообразие в биосфере постоянно. Все эти принципы работают в естественных условиях, и только человек, активно внедряясь в природу, нарушает их, в частности сокращая видовое разнообразие Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И КОНЦЕПЦИИ 29 КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ. Дайте определения основных понятий экология и химическая экология . В чем особенность последней. Дайте определения понятиям биота, биома, популяция, эко топ , биоценоз, биогеоценоз и биосфера. Можно ли дать несколько определений последнему, используя первые понятия. Какие понятия связаны с загрязнением окружающей среды. Учение о биосфере Вернадского, его значение в современном мире. Первое положение экологии. Что необходимо для его выполнения. Второе положение экологии, его связь с первым положением. Законы Коммонера, их взаимосвязь и роль в экологии. Законы минимума, максимума, толерантности и оптимума, их связь. Правила и принципы экологии (биоэкологии), их биологическая и экологическая роль ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Как отмечалось, экологический фактор — это элемент или процесс внешней среды, влияющий на биосистему (организм, популяцию и т. д. Его влияние зависит отряда условий природы самого фактора, его интенсивности и дозы, состояния организма и т. д. В этой связи предлагается несколько классификаций экологических факторов. 2.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ Существуют многочисленные варианты классификации экологических факторов. Мы приведем только важнейшие (по Реймерсу). Экологические факторы подразделяются повремени их возникновения) эволюционные (палеофакторы) — это факторы, порожденные эволюцией, например озоновый экран в атмосфере) исторические — это результаты деятельности человека (города, каналы, поля и пр) действующие — это современные факторы, например мелиорация и др. Экологические факторы можно разделить повремени действия) периодические — это циклически меняющиеся факторы (времена суток, года и пр Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ) апериодические — это внезапно возникшие факторы (мороз, шторм и др.). Рассматривают также факторы в порядке их возникновения) первичные экологические факторы) вторичные экологические факторы. Например, изменение солнечной активности (первичный фактор) отражается на климате Земли (вторичный фактор, который влияет на растительность и животный мир. Еще одна классификация экологических факторов по их природе) космические (излучение, пыль, метеориты и др) абиотические (абиогенные) — вся неорганическая природа (воздух, вода, минералы и др) биотические — все организмы, кроме человека) биокосные — сформировавшиеся в процессе жизни (нефть, уголь и др) антропические — человек и его прямое влияние (селекция, отстрели пр) антропогенные — продукты деятельности человека (каналы, плотины и пр.). Можно разделить экологические факторы по среде, в которой они действуют (атмосферные, водные, геоморфологические, эдафические), и по уровню, на который они воздействуют (генетические, физиологические, популяционные, биоцентрические, экосистемные, биосферные, а также информационные и др. 2.2. ВАЖНЕЙШИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. СОЛНЕЧНЫЙ СВЕТ К важнейшим экологическим факторам относятся солнечная радиация, ионизирующее излучение Земли, тепло, вода, воздух, почва (эдафический фактор, организмы, антропогенный фактора также информация. Рассмотрим их последовательно. Солнце — источник жизни на Земле. Его энергия в результате фотосинтеза накапливается в виде энергии ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ химических связей в органических соединениях, которые в дальнейшем являются строительным материалом и источником энергии для организмов. Область солнечного спектра, участвующая в фотосинтезе, находится в диапазоне длин волн 380 –740 нм. Эта область называется фотосинте тически активной радиацией. Из всей энергии солнца, попадающей в атмосферу Земли, до поверхности доходит около 50%. Из них поглощается около 65%, а используется на фотосинтез лишь рис. 4). Таким образом, энергетический ресурс на Земле огромен. Надо только научиться эту энергию использо вать. Свет — это не только энергия. Важно отметить, что в северных районах преобладает длинноволновый спектра на юге — коротковолновый. Плюс к этому в данных районах имеются сезонные различия в долготе дня. Поэтому световой режим является фактором естественного отбора. Все организмы по отношению к свету делятся наследующие группы сциофиты — тенелюбивые и гелеофиты — светолюбивые. Из растений к первым относятся мать и мачеха, картофель, томаты, кукуруза, а ко вторым — большинство плющей и лиан. Кроме этого, свет является ритмообразующим фактором и источником ориентации. У высших животных в процессе эволюции под влиянием солнечного света сформировались специальные органы ориентации — глаза. Но и животным свет необходим как дополнительная энергия, в частности для деривативов, те. покровных тканей, например для нашей кожи. Под влиянием света усиливается рост волос, активизируются функции потовых и сальных желез, утолщается роговой слой, уплотняется эпидермис и повышаются защитные свойства кожи. Солнечная энергия нужна для синтеза витамина D, обладаю Рис. Солнечная радиация на Земле Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 33 щего антирахитным действием. Его накопление связано с активацией минерального обмена в организме, укрепляющего кости. Вот почему, когда тепло, важно определенное время проводить на солнце (загорать. Солнечные дни необходимы и животным. Ветеринарам хорошо известно, что такие прогулки приводят к росту продуктивности домашнего скота, увеличению его воспроизводящей способности и пр. Важно отметить, что практически для любого организма плохо как недостаточное, таки избыточное освещение. Первое у растений вызывает полегание, снижение плотности посева, а второе — разрушение хлорофилла со всеми вытекающими последствиями (торможение роста, снижение урожайности и т. д) вплоть до прямых ожогов. Ужи вотных недостаток солнечного света приводит к нарушению витаминного и минерального обмена, снижению упитанности, продуктивности, к появлению заболеваний, в частности рахита и остеодистрофии, а избыток — к подобным же явлениям, а также к раздражению, воспалению и заболеваниям глаз. Сильный свет является мутагенным фактором, он может привести к солнечному удару. Таким образом, на примере солнечного света мы отчетливо видим действие закона оптимума. Только нормальный световой режим поддерживает организм, являясь для него не только прямым источником энергии, но и стимулятором (триггером) многих процессов в клетках. Нарушение этого режима чревато негативными последствиями, а выход за определенные пределы — гибелью организма. 2.2.2. ИОНИЗИРУЮЩЕЕ ИЗЛУЧЕНИЕ ЗЕМЛИ «Жизнь в биосфере исходит из двух главных источников энергии — из солнечных излучений и атомной радиоактивной энергии, — писал В. И. Вернадский. Кроме того что радиация является энергетическим фактором, хорошо известно, что она способна воздействовать на клетки, их ДНК, вызывая мутации (и канцерогенез, приводящие к изменению структуры и функций органов и тканей. Механизм ее биологического действия связан с активацией ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ химических связей в биомолекулах, их распадом, приводящим к появлению биоактивных веществ, усиливающих негативные процессы. В результате в больших дозах радиация вызывает трансформацию и гибель клеток, а следовательно, и самого организма. Ее источником являются радиоактивные элементы, важнейший из которых урана также торий, стронций, актиний и др. Радиоактивные элементы находятся не только вне, но ив составе организма. Как известно, они распадаются с выделением альфа частиц (ядер гелия, бета частиц (электронов) и гамма излучения, проникающая и поражающая активность у которых различна. Первые задерживаются в покровных тканях. Их пробег в воздухе не более сантиметра, но активность наиболее высокая. Вторые по активности ниже. Они обладают пробегом около метра и проникают в организм глубже, примерно на сантиметр. Третьи пронизывают тело насквозь, но их поражающая способность еще меньше. Таким образом, в ряду альфа , бета , гамма лучей возрастает проникающая способность и снижается степень поражения организма. Кроме отмеченного мутагенного, а также канцерогенного воздействия на организм, вызванного патологическим изменением клеток, ионизирующее излучение в больших дозах вызывает и другие негативные последствия. В частности, это аномалии развития, уродства, а также лучевая болезнь, одним из симптомов которой является изменение состава крови снижение в ней числа лимфоцитов — красных кровяных телец (белокровие). Но у такого излучения есть и положительные свойства не зря радионуклиды находятся в составе организма. В малых дозах оно необходимо для жизнедеятельности, в частности для роста и размножения. Его роль в этом случае связывают спусковым (триггерным) воздействием на многие клеточные процессы. Как полагают, оно дает старт физиологическими биохимическим реакциям за счет дополнительной энергии, так называемой энергии активации. Ее дефицит тормозит рост и развитие, является причиной заболеваний Глава 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ |