кр 1 физо. Важнейшими условиями, определяющими величину потенциала покоя, являются
 Скачать 27.01 Kb.
|
|
1. МПП. Мембранный потенциал покоя (МПП) - значение мембранного потенциала клетки, находящейся в покое. Прямые измерения показывают, что эта величина лежит в пределах от -10 до -90 мВ. Значения равновесного потенциала конкретных ионов могут значительно отличаться от МПП. Следовательно, в покоящейся клетке на эти ионы будет действовать сила, стремящаяся протопкнуть их сквозь мембрану. Если мембрана проницаема для данного иона, то в покоящейся клетке постоянно будет существовать поток ионов данного типа. Величина тока будет тем выше, чем больше разница между равповесным потенциалом иона и МПП и чем выше проницаемость мембраны для иона. В клетке, находящейся в состоянии покоя, суммарный заряд не меняется. Следовательно, несмотря на то, что ионы в состоянии покоя постоянно проталкиваются через мембрану, суммарный мембранный ионный ток в условиях покоя должен быть равен нулю. Важнейшими условиями, определяющими величину потенциала покоя, являются: – различия в проницаемости мембраны для разных ионов; – градиенты концентраций ионов по разные стороны мембраны; – поддержание ионных градиентов работой К+ /Na+ -АТФазы, совершающей активный перенос ионов через мембрану. 2. Зависимость величины МП от внекл... Поскольку мембрана клетки наиболее проницаема для ионов К, величина МПП наиболее близка к равновесному потенциалу именно для К. Для ионов Na проницаемость в 20-100 раз меньше. Ток К: 1) К в клетке в большом кол-ве, чем в окр.среде, К стремится дифф.из клетки в окр.среду по градиенту концентрации; 2) К выходит из клетки, за ним движутся анионы, но они остаются в клетке и удерживают катионы на внешней стороне; 3) разделение зарядов ведет к увел.разности потенциалов; 4) формируется эл.сила, противодействующая силе конц.градиента и препятствующая дальнейшему выходу К из влетки;. Уменьшение внеклет. конц. К приводит к гиперполяризация, увел. К деполяризация. Снижение прониц.мембраны для К умен.ток К – деполяризация. Повыш.прониц.мембраны для К увел.ток К – гиперполяризация. Повышение прониц.мембраны для Na увел.ток Na – деполяризация. Снижение прониц.мембраны для Na умен.ток Na – гиперполяризация -> приближение МП к МПП. К/Na АТФаза – поддерживает градиент К и Na и умен.конц.Na в клетке для сохранения осм.равновесия. 3. Электротон В том случае, когда сила тока настолько мала, что не вызывает заметного изменения состояния потенциалзависимых каналов, величина реакции прямо пропорциональна величине стимула (линейная зависимость). Такое изменение МП называют электротоном. Электротон рассматривают исключительно как пассивное явление (проявление пассивной реактивности, которая не отличается по своей природе для случаев живых и неживых систем). Зависимость от силы приложенного раздражения. Чем больше приложенный ток, тем больше деполяризация или гиперполяризация Способность к суммированию. В процессе развития локального ответа мембрана сохраняет способность реагировать на другие раздражители. При повторном действии раздражителя в условиях последействия предыдущего суммарная амплитуда ответа увеличивается.Этот процесс известен под названием временной суммации локальных ответов. Про одновременном действии нескольких раздражителей их локальные ответы также суммируются. Это явление называется пространственной суммацией локальных ответов Распространение по мембране (в том числе и возбудимой) с затуханием (уменьшением амплитуды и на незначительное расстояние). Электрический ток, распространяющийся вдоль мембраны, по мере удаления от точки нанесения раздражения уменьшается по величине, так как "расходуется" на преодоление электрических сопротивления и емкости среды. Соответственно сдвиги МП будут уменьшаться по мере удаления от места раздражения. Чем больше сопротивление мембраны, диаметр аксона и чем меньше сопротивление аксоплазмы, тем больше будет расстояние, на которое распространится ток 6. Зависимость эффективности раздражителя от его силы... Чем сильнее раздражитель, тем большую деполяризацию мембраны он вызывает. Когда деполяризация доходит до критического уровня, происходит генерация ПД (возбуждение). Однако достижение критического уровня потенциала определяется не только силой приложенного тока, но также и длительностью его действия. Поэтому пороговый стимул (минимальний раздражитель, вызывающий возбуждение) необходимо характеризовать двумя величинами: силой и временем его действия. Реобаза - минимальная пороговая сила, необходимая для возбуждения при неограниченной длительности стимула. Хронаксия - минимальное пороговое время, при котором вызывает возбуждание ток, равный двум реобазам. Скорость нарастания силы раздражения. Действие электрического тока становится более выраженным при большей скорости его изменения. Если величина тока будет меняться медленно, пороговая сила будет больше. При малой скорости изменения раздражителя потребуется большее значение пороговой силы. При очень малых скоростях изменений стимула раздражение не возникнет даже при очень значительной величине тока. Снижение возбудимости при сверхмедленном нарастании сипы тока называется аккомодацией. Явление аккомодации объясняется инактивацией Na -каналов, с одной стороны, и активацией К -каналов — с другой. 7. Изменение возбудимости при де- и гиперполяризации. Критический уровень деполяризации влияет на возбудимость. Его величина зависит от степени активации Na -каналов. Она может изменяться в зависимости от количества Са в крови, применения местных анестетиков (новокаина, лидокаина), блокаторов мембранных каналов, при действии постоянного тока и пр. При уменьшении степени активации Na каналов величина критического потенциала становится более положительной и порог возбуждения увеличивается. Возрастание степени активации Na-каналов, напротив, увеличивает критический потенциал, что ведет к уменьшению порога раздражения. Катодическую депрессию объясняют потерей активности (инактивацией) Na -каналов из-за длительной деполяризации ткани. Она может быть вызвала не только прямым действием электрического тока. Например, увеличение концентрации внеклеточного К до 12-16 мМоль/л вызывает длительный деполяризующий эффект. Анодическую экзальтацию объясняют тем, что при гиперполяризации происходит активация дополнительного числа Na -каналов. Если в обычных условиях покоя активированно около 60% натриевых каналов клеточной мембраны, то при увеличении степени поляризации клеточной мембраны постоянным током степень активации может доходить до 100%. 8. Порог раздражения и хронаксия как характеристика возбудимости. Реобаза – минимальная пороговая сила, необх. для возбуждения при неограниченной длительности стимула. Хронаксия – минимальное время, в течение которого ток силы, равной двум реобазам, должен действовать на возбудимую ткань, чтобы вызвать мин. эффект возбудения. Хронаксия является мерой возбудимости нервной или мышечной ткани и отражает скорость возникновения возбуждения в этих тканях. Чем меньше хронаксия, тем сильнее в ткани процесс возбуждения, и наоборот. В клинической практике – для опред. функционального состояния мышц при их повреждении, чем больше хронаксия – тем хуже состояние поврежденных мышц. 9..Механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Генерация ПД в определенном месте вызывает деполяризацию соседних участков мембраны выше критического уровня. В этих участках также генерируются ПД, деполяризующие в свою очередь более далеко отстоящие участки мембраны. Для нервного волокна справедлив закон двухстороннего проведения возбуждения, означающий тот факт, что любой нерв проводит возбуждение в обе стороны. Однако две волны возбуждения, распространяющиеся по одному нерву во встречных направлениях, погасят друг друга из-за того, что за каждой волной будет следовать участок полной не возбудимости мембраны (зона абсолютной рефрактерности). Скорость распространения ПД прямо зависит от диаметра волокна и толщины мембраны. Она тем выше, чем толще нервное волокно. Необходимо отметить, что распространение возбуждения вдоль любого нерва является активным процессом и может иметь место только при сохранении его функциональной целостности. Если мембрана покрыта миелиновой оболочкой (изолятором, обладающим большим электрическим сопротивлением), то распространяющийся ток не будет выходить за мембрану и растекаться. С большой скоростью он достигнет очередного перехвата Ранвье (безмиелинового участка), сохранив при этом большую амплитуду, достаточную для деполяризации мембраны в этой области до критического уровня, и вызовет там ПД. В результате ПД возникает только в немиелинизированных участках, где сопротивление мембраны низкое, а плотность Na-каналов наибольшая; возбуждение как бы перескакивает вдоль миелиновой оболочки от перехвата к перехвату. Такой тип проведения возбуждения называется скачкообразным или сальтаторным. Это образное название, так как распространение тока и генерация потенциалов возможны только при сохранении непрерывности волокна. Скорость проведения возбуждения в этом случае гораздо выше по сравнению со случаем безмиелинового волокна. 10.Сопряжение процессов возбуждения... Процесс, в котором ПД поверхностаой мембраны приводит к взаимодействию актина и миозина и сокращению мышцы, называется электромеханическим сопряжением. ПД, распространяющийся вдоль мембраны, не может вызвать электрические токи или другие эффекты глубоко в толще мышечного волокла, потому что, во-первых, между мембраной мышечного волокла и миофибриллами находится сложный субмембранпый комплекс, во-вторых, мышечное волокно очень большое. Но в мышечных волокпах развиваются тубокие впячивания мембраны - Т-трубочки. С обеих сторон к Т-трубочкам подходят цистерны гладкой ЭПС, содержащие Са . Вместе с Т-трубочкой 2 цистерны образуют триаду. ПД запускает выход Са из гладкой ЭПС, который активизирует длительный процесс сокращения. Следовательно, процессы возбуждения и сокращения мышцы в норме являются сопряженпыми: возбуждение инициирует процесс выхода Са и дальнейшее сокращепие протекает уже независимым от возбуждения путем увеличение количества Са в цитозоле 2Деполяризация мембраны Т-трубочки изменяет конформацию белка DHP (дигидропиридин) и его положение в мембране. В результате открывается Са++ -высвобождающий-RyR-канал (рианодин) на мембране гладкой ЭПС и Са++ выходит в цитоплазму 1. Перед сокращением головка миозина, обладающая АТФ-азной активностью, в присутствии ионов Mg++ связывает и немедленно расщепляет АТФ, но продукты распада – АДФ и Ф – не отщепляются от миозина. В таком состоянии головка миозина перпендикулярна актиновой нити и имеет запас энергии. Но эта энергия не может высвободиться до момента связывания миозина с актином. 2. Когда тропонин-тропомиозиновый комплекс объединяется с Са++, на белке актине освобождается участок связывания с миозином и образуется поперечный мостик между головкой миозина и актином. 3. Образование комплекса миозин-актин высвобождает энергию, аккумулированную в головке миозина. Головка меняет свою конформацию, изгибаясь и перемещая актин и миозин вдоль друг друга. 4. Когда головка миозина сгибается, прикрепленные к ней АДФ и Ф отщепляются. На то же место прикрепляется следующая АТФ. Только после связывания очередной молекулы АТФ поперечный мостик распадается. Если АТФ нет, то распада молекул не происходит, например, при контрактуре или трупном окоченении. 5. После распада связи миозин-актин, молекула АТФ вновь расщепляется до АДФ и Ф и начинается новый цикл перемещения. Энергия распада АТФ перемещает головку в энергетически активное положение – перпендикулярно молекуле актина, которое будет использовано в новом "гребковом" цикле. 6. Головка миозина с запасом энергии от распада АТФ связывается с новым участком на молекуле актина, вновь использует эту энергию для нового "гребка" и дополнительно перемещает молекулы актина и миозина вдоль друг друга. И т.д. Пока Са++ в высокой концентрации остается в цитоплазме, мышечное волокно находится в сокращенном состоянии. 11. Нейро-моторная единица… Каждый аксон ветвится и образует синапсы с множеством мышечных волокон, формируя нейро-моторную единицу. 12. Функциональная характеристика ГМ. Выделяют 2 типа ГМ: 1) Мультиунитарные (глазодв.мышцы и мышцы радужки) - имеют клет.структуру, у каждой клетки свое нервное окончание, каждая может сокращаться независимо. 2) Унитарные (больш.внутр.органов) – отдельные мышечные клетки, образующие функц. единство или функц. синцитий. Клетки объед.в пучки и мембраны образуют щелевые контакты. Синапс между нервным волокном и гладкой мышцей необычный (рис.18). Аксон многократно ветвится поверх соединительной оболочки мышечного пласта. Он не имеет типичных окончаний и в гладкой мышце нет нервно-мышечных синапсов, характерных для скелетной мышцы. Многие концевые веточки аксона теряют шванновские глиальные клетки и образуют расширения – варикозы, через которые также может выделяться медиатор. В большинстве случаев аксон не образует прямого контакта с гладкомышечными клетками. Он формирует диффузные контакты, которые выбрасывают медиатор во внеклеточный матрикс на расстояние от нескольких нм до нескольких мкм. Нейрон может иннервировать только поверхностные слой, далее возбуждение распространяется по мембранам гладкомышечных клеток в глубоко лежащие слои мышечной стенки. Нервный и гуморальный контроль сокращения гладкой мышцы. Контроль сокращения гладкой мышцы является прежде всего контролем поступления в нее Са++. Нейрональный механизм регуляции осуществляется вегетативной нервной системой. Мышечное волокно в большинстве случаев имеет двойную вегетативную иннервацию – возбуждающую и тормозную. Наиболее часто встречающиеся медиаторы – норадреналин и ацетилхолин – являются для одних типов тканей возбуждающими, т.е. увели чивающими количество Са++ в клетке, для других – тормозными, гиперполяризующими клетку и уменьшающими вход Са++ в цитоплазму. Возбуждение или торможение зависит от типа рецепторов на мышечном волокне и от того, какие процессы в мембране и в клетке активирует рецептор Особенности эл.активности: 1) МП ниже, чем в скел.мышцах; 2) ПД длительнее, чем в скел.мышцах; 3)ПД двух типов: спайки и плато; 4) Преобл.Са каналов (медл.откр,долго не закр); 5) возможность спонтанного возбуждения в унит.ГМ; 5) в мультиунит.ГМ ПД не развивается; 6)если ПД не развивается, сокращение инн.гормонами или нек.процессами; 7) при низ.Са низ.сокращение, при выс.Са сокращ.увел. Особенности сокр.активности: 1)саркомеров нет, актин.филам.связаны в пучки плотными тельцами, между ними одиноч.миозин.филам; 2) для взаимод.актин-миозин в ГМ необх.повыш.кол.Са в цитоплазме; 3) сокращение мб длительным; 4) феномен «замка» - сохраняет тоническое сокращение ГМ при низкой затрате энергии; 5)явление пластичности. 2. С.Р.C. Виды мышечного сокращения (одиночное и суммированное). 1) Одиночное м.с – это сократительный ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на одно раздражение. Одиночное сокращение имеет латентный период, фазу укорочения и фазу удлинения. В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. 2) Суммированное м.с (тетаническое) – это сокращение мышцы, при котором происходит суммация одиночных м.с в результате ее раздражения частыми стимулами. а) зубчатый тетанус – возникает в том случае, если мышца раздражается серией эл.стимулов с частотой, при которой каждый из последующих импульсов приходится на фазу расслабления. б) гладкий тетанус – возникает в том случае, если нерв или мышцу раздражать серией эл.импульсов с частотой, при которой каждый последующий импульс приходится на фазу напряжения. При гладком тетаническом сокращении мышца не расслабляется и в ней поддерживается постоянное напряжение. 2. С.Р.С. Электромиография скелетных мышц. ЭМГ ск.мышц – метод графической регистрации суммарной эл.активности. Получаемая при этом кривая называется электромиограммой (ЭМГ). Система регистрации ЭМГ состоит из электродов и регистр. устройства. При возбуждении каждое мыш.волокно становится элементарным источником эл.тока, подобно батарейке. Возбужденный участок мембраны образует отриц. полюс этого источника, а невозбужденный – полож. полюс. Эл.поля, создаваемые отдельными волокнами в окр. среде, суммируются, формируя единое эл.поле возбужденной мышцы, изменения которого и регистрируются на ЭМГ. В зависимости от площади поверхности используемых электродов различают локальную и глобальную ЭМГ. Локальная регистр. игольчатыми электродами, которые вводят в исследуемую мышцу (измеряют активность отдельных нервномоторных единиц). Глобальная регистр. с помощью поверхностных электродов, которые помещают на кожу над иссл. мышцей. Эл.показатели работы ск.мышцы используют в распознавании природы различных видов двигательных расстройств: миопатии, поражениях чувств. и двиг. нервов и спинного мозга и т.д 2. С.Р.С. Режимы мышечных сокращений: изометр., изотонич., рабочий. 1) Изометр.сокращение – напряжение, которое развивает мышцы в условиях чрезмерной нагрузки, при котором ее длина не изменяется. Укорачивается длина саркомеров. Однако общая длина мышцы не изменяется, поскольку на такую же величину удлиняется последовательно связанный с сократительными филаментами эластический компонент мышцы. Оно возникает при попытке мышцы поднять груз больший, чем напряжение, которое мышца может развивать. 2) Изотонич.сокр – если мышца до начала сокращения отягощена грузом, а масса груза и развиваемое мышцей напряжение во время сокращения не изменяются. Длина мышцы укорачивается. 3) Рабочий режим – сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина мышцы. |