Электронный атлас. Тема 19 Сердечно-сосудистая система - вены, лимфатические сосуды, сердце. Электронный атлас. Тема 19 Сердечно-сосудистая система - вены,. Вены, лимфатические сосуды, сердце
 Скачать 1.22 Mb.
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Слои миокарда | 1. В миокарде предсердий различают 2 мышечных слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный. 2. В миокарде желудочков - 3 слоя: относительно тонкие внутренний и наружный - продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердно-желудочковые отверстия; и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией. | |
| Тканевой состав | а) Основная масса миокарда представлена поперечнополосатой сердечной мышечной тканью. б) Кроме того, имеются прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами (II) и более крупными кровеносными и лимфатическими сосудами. | 9,а. Препарат - срез миокарда. Окраска железным гематоксилином.  Полный размер |
| Сердечная мышечная ткань | Напомним особенности строения сердечной мышечной ткани (п. 11.3). а) Она состоит из сократительных кардиомиоцитов, объединяющихся в функциональные “волокна” (I). | |
| б) Последние имеют следующие особенности: поперечную исчерченность (1), наличие т.н. вставочных дисков (2) на границе между соседними клетками, | | |
| центральное положение ядер (3) (в отличие от периферического в скелетных мышечных волокнах), анастомозы (4) между клетками соседних “волокон”, превращающие миокард каждого отдела сердца в единую сетевидную структуру. | ||
| Обычная окраска | а) Легче всего наблюдать эти особенности на препарате, окрашенном железным гематоксилином (см. выше). б) Но и при обычной окраске тоже можно видеть многое из перечисленного: вставочные диски (2), разграничивающие кардиомиоциты (1); ядра последних; прослойки рыхлой соединительной ткани (3). | 9,б. Препарат - срез миокарда. Окраска гематоксилин-эозином.  Полный размер |
| Регенера- ция | 1. а) Напомним также (п. 11.3.1), что у взрослого человека в сердечной мышечной ткани нет камбиальных элементов (таких, как клетки-сателлиты в скелетной мышечной ткани), а сами кардиомиоциты утратили способность делиться (кроме, возможно, кардиомиоцитов некоторых участков предсердий). б) Поэтому образование новых функциональных волокон происходить не может. 2. При повышении же нагрузки на сердце утолщение миокарда достигается за счёт гипертрофии (т.е. увеличения объёма) кардиомиоцитов: в них ядра часто становятся полиплоидными(что повышает их функциональные возможности), а в саркоплазме возрастает содержание миофибрилл, митохондрий и других органелл. | |
19.3.3.2. Сократительные кардиомиоциты
| Теперь вспомним природу вставочных дисков и самих кардиомиоцитов. |
I. Вставочные диски
| В соответствии с п. 11.3.1, а) вставочные диски (7) - это места контактов между кардиомиоцитами; б) в них встречаются три вида межклеточных соединений - интердигитации, щелевые контакты, или нексусы (10) (обеспечивающие электрическую связь между клетками) и десмосомы (8), в) в области вставочных дисков к плазмолемме кардиомиоцитов прикрепляются миофибриллы (1; 9). | Схема - строение кардиомиоцитов и вставочных дисков.  Полный размер |
II. Сократительные кардиомиоциты желудочков сердца
| Структура | а) По форме кардиомиоциты напоминают цилиндры, которые с боковой поверхности покрыты базальной мембраной (5). б) Они имеют следующие органеллы и специфические структуры: одно–два ядра, нередко полиплоидные, много миофибрилл (1) с поперечной исчерченностью (которые занимают 40 % объёма цитоплазмы), Т-трубочки (4) – поперечные впячивания плазматической мембраны, идущие вокруг миофибрилл, | |
| L-систему (3) – совокупность канальцев и цистерн саркоплазматического ретикулума, содержащую запасы ионов Са2+; большое количество митохондрий (2) (занимающих 35-38 % объёма цитоплазмы и за счёт контактов друг с другом образующих т.н. митохондриальный ретикулум рибосомы (11) и лизосомы (6). Гранулярная ЭПС выражена слабо. | ||
| Функцио- нирова- ние | а) При возбуждении проходящий по Т-трубочкам импульс стимулирует высвобождение ионов Са2+ из цистерн L-системы, а эти ионы запускают сокращение миофибрилл. б) Энергия, необходимая для сокращения, получается кардиомиоцитами путём аэробного разрушения (до СО2 и Н2О) жирных кислот, кетоновых тел (ацетоуксусной кислоты и её производных), образующихся в печени при распаде жирных кислот, лактата, поступающего из скелетных мышц при интенсивной физической нагрузке, и, наконец, глюкозы. | |
III. Субмикроскопическое строение: микрофотография
| Электронная микрофотография - вставочный диск между кардиомиоцитами. 1. а) Рассмотрим реальную электронограмму. | |
| б) На снимке - крупным планом область вставочного диска. в) Собственно граница между двумя кардиомиоцитами имеет вид двойной извилистой линии, идущей посередине снимка сверху вниз. 2. Вновь можно указать на два вида межклеточных контактов - щелевые контакты (10; в самом верху снимка) и многочисленные десмосомы (8; узнаваемые по утолщениям плазмолемм), |  |
| а также на место (9) прикрепления миофибрилл к плазмолемме. | |
| 3. а) Снимок подтверждает также, что значительную часть объёма кардиомиоцитов занимают миофибриллы (светлые толстые полосы, идущие горизонтально). б) Они "рассекаются" Z-линиями (идущими вертикально) на саркомеры. 4. а) Видны также митохондрии (2), элементы L-системы (3) и Т-трубочки (4). | |
19.3.3.3. Особенности предсердных кардиомиоцитов
Предсердные кардиомиоциты несколько отличаются от желудочковых.
| Форма | Эти клетки чаще имеют отростчатую форму. |
| Сократи- тельная активность | Также они хуже приспособлены к сократительной деятельности: содержат меньше миофибрилл, митохондрий и элементов саркоплазматической сети; Т-трубочки в них развиты очень слабо. (Но энергия по-прежнему получается за счёт аэробного распада веществ в митохондриях.) |
| Синтети- ческая активность | а) Вместе с тем предсердные кардиомиоциты синтезируют и выделяют в кровь биологически активные белковые факторы - гликопротеид с противосвёртывающей активностью, натрийуретический фактор: при высоком давлении и большом объёме крови он усиливает выведение Na+ и воды почками. б) Второе показывает, что в предсердиях сердца содержатся барорецепторы. в) Для синтеза названных белков предсердные кардиомиоциты содержат развитые гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. г) Синтезированные вещества аккумулируются в секреторных гранулах. |
19.3.4. Проводящая система сердца
19.3.4.1. Общее описание
I. Состав системы
| В проводящую систему входят два узла и отходящие от них пучки. |
| Первая пара "узел- пучок" | а) Синусный (или синусно-предсердный) узел (1) находится в верхней стенке правого предсердия. б) От него идёт пучок Кис-Фляка (2), связывающий предсердия друг с другом, а также со вторым узлом. | Схема - проводящая система сердца.  |
| Вторая пара "узел- пучок" | а) Атрио-вентрикулярный узел (3), или узел Ашоф-Тавара, располагается в нижней стенке правого предсердия, возле перегородки. б) От него в межжелудочковую перегородку отходит пучок Гиса (4), который затем делится на две ножки - правую (5.А) и левую (5.Б). | |
| Этот пучок связывает между собой желудочки. в) Ветви ножек пучка Гиса рассматриваются как волокна Пуркинье. | ||
II. Функциональная роль
| 1) Генерация возбужде- ний | а) Названные узлы способны выступать в качестве самостоятельных генераторов сердечного ритма, или, как говорят, пейсмеккеров (водителей ритма). б) Причём, при прочих равных условиях пейсмеккером является синусный узел. в) Указанная способность обозначается в физиологии как автоматизм, а с точки зрения биофизики, является одним из примеров автоколебаний. |
| Механизм генерации | а) Как считают, ключевую роль здесь играет то обстоятельство, что в период покоя (после предыдущего возбуждения и реполяризации мембраны) Na+-каналы не закрываются полностью, а допускают прохождение внутрь клетки (“протечку”) относительно небольшого количества ионов Na+. б) Это вызывает медленное падение трансмембранного потенциала. в) И когда последний достигает критического уровня, Na+-каналы открываются полностью, что приводит к очередному возбуждению клетки. |
| Параметры | а) Частота генерируемых импульсов у синусного узла – 60–70 1/мин, у узла Ашоф-Тавара – около 40 1/мин. б) Но в обычных условиях частота возникающих в синусном узле импульсов модулируется нервными и гуморальными воздействиями. |
| 2) Проведение возбуждения | а) Каков бы ни был источник возбуждения синусного узла, это возбуждение распространяется отсюда на оба предсердия и желудочки по пучкам Кис-Фляка и Гиса и далее по волокнам Пуркинье. б) Таким образом, компоненты проводящей системы сердца, будучи по природе кардиомиоцитами (т.е. клетками сердечной мышечной ткани), выполняют, по существу, такие же функции, как и нервные клетки. |
19.3.4.2. Атипичные кардиомиоциты
I. Общие свойства
Атипичные кардиомиоциты (образующие проводящую систему сердца) отличаются следующими свойствами.
| Неспособность к сокращениям | а) Эти клетки практически не способны к сокращениям - из-за очень низкого содержания миофибрилл, митохондрий, T-трубочек и L-канальцев. б) Энергию они получают, главным образом, путём анаэробного распада гликогена до лактата. |
| Повышенная возбудимость | а) В то же время, клетки имеют повышенную возбудимость. б) Этому способствует то, что в них - низкое содержание ионов К+ и высокое содержание свободных ионов Са2+ . в) Многие из этих клеток к тому же могут самостоятельно периодически возбуждаться с той или иной частотой (что и представляет собой автоматизм). |
| По выраженности указанных свойств различают 3 вида атипичных кардиомиоцитов: Р-клетки, переходные клетки и клетки Пуркинье. |
II-A. Р-клетки (пейсмеккерные клетки)
| Локализация | Эти клетки преобладают в синусном узле. |
| Морфология | Морфологическая характерстика Р-клеток: небольшие, полигональной формы; Т-системы не имеют совсем, миофибрилл содержат мало. |
| Функцио- нальные свойства | Именно эти клетки представляют собой автоколебательную систему, которая на протяжении многих десятков лет способна генерировать возбуждения с частотой 60-70 1/мин. |
II-Б. Переходные клетки
| Локализация | Данные клетки составляют основу атрио-вентрикулярного узла (хотя встречаются на периферии и синусного узла). |
| Морфология | По структуре занимают промежуточное положение между типичными (сократительными) и атипичными кардиомиоцитами (почему и называются переходными): имеют цилиндрическую форму, содержат короткие Т-трубочки и довольно многочисленные миофибриллы. |
| Функциональ- ные способности | а) Переходные клетки тоже обладают способностью к автоматизму. Причём, они могут не только самостоятельно генерировать возбуждения (с частотой 40 1/мин), но и сокращаться при этом (благодаря наличию миофибрилл). б) Однако в обычных условиях они находятся под влиянием более частых сигналов, поступающих из синусного узла, и генерировать свои импульсы просто не успевают. |