Пособие_по_выживанию_на_вирусологии. Вирусология и этапы ее развития 1 Отличия вирусов от прокариотов и эукариотов 6
 Скачать 102.99 Kb.
|
Классификация и номенклатура вирусовВ таксономии живой природы вирусы выделяют в отдельный таксон, образующий в классификации Systema Naturae 2000 вместе с доменами Bacteria, Archaea и Eukaryota корневой таксон Biota. В течение XX века в систематике выдвигались предложения о создании выделенного таксона для неклеточных форм жизни (Aphanobionta Novak, 1930; надцарство Acytota Jeffrey, 1971, Acellularia), однако такие предложения не были кодифицированы[128]. Главной задачей классификации является описание разнообразия вирусов и группировка их на основании общих свойств. В 1962 году Андре Львов, Роберт Хорн и Пауль Турнье были первыми, кто разработал основные принципы классификации вирусов на основании Линнеевской иерархической системы. Основными таксонами в этой системе являются отдел, класс, порядок, семейство, род и вид. Вирусы были разделены на группы по их (а не их хозяев) общим свойствам и типу нуклеиновых кислоты в геноме[130]. Классификация вирусов по Балтимору является, по существу, дополнением к более традиционной классификации. [131] Систематику и таксономию вирусов в настоящий момент кодифицирует и поддерживает Международный комитет по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV), поддерживающий также и таксономическую базу (The Universal Virus Database, ICTVdB). Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов[131]. Не существует ни одного гена, который был бы общим для всех вирусов, что однозначно свидетельствует в пользу полифилетического происхождения вирусов. Тем не менее, существует набор из приблизительно 20 ключевых генов, кодирующих белки, которые участвуют в репликации вирусов и образовании вирионов. На основании сходства по этим генам в 2018 году было предложено разделение всех вирусов на таксоны высшего ранга — реалмы[комм. 2][132]. По состоянию на 2021 год вирусы подразделяются на шесть реалмов[132]. Классификация ICTVМеждународный комитет по таксономии вирусов разработал современную классификацию вирусов и выделил основные свойства вирусов, имеющие больший вес для классификации с сохранением единообразия семейств. Была разработана объединённая таксономия (универсальная система для классификации вирусов). Седьмой отчёт ICTV закрепил для первых пор понятие о виде вируса как о низшем таксоне в иерархии вирусов[133][комм. 4]. Однако к настоящему моменту была изучена лишь небольшая часть от общего разнообразия вирусов, анализ образцов вирусов из человеческого организма выявил, что около 20 % последовательностей вирусных нуклеиновых кислот ещё не было рассмотрено ранее, а образцы из окружающей среды, например, морской воды и океанского дна, показали, что подавляющее большинство последовательностей являются совершенно новыми[134]. Допустимыми таксономическими единицами являются следующие ранги[135], которым соответствуют определённые суффиксы в научных названиях таксонов[136]: Реалм (-viria) и субреалм (-vira) Царство (-virae) и подцарство (-virites) Тип (-viricota) и подтип (-viricotina) Класс (-viricetes) и подкласс (-viricetidae) Порядок (-virales) и подпорядок (-virineae) Семейство (-viridae) и подсемейство (-virinae) Род (-virus) и подрод (-virus) Вид (-virus) Классификация ICTV не регулирует подвиды, штаммы и изоляты[137]. По состоянию на апрель 2021 года выделяют 6 реалмов, 10 царств, 17 типов, 2 подтипа, 39 классов, 59 порядков, 8 подпорядков, 189 семейств, 136 подсемейств, 2224 рода, 70 подродов и 9110 видов вирусов, вироидов и сателлитов[1]. Ещё свыше 3000 вирусов не классифицировано[138]. Как отмечалось ранее, реалмы были выделены на основании сравнений последовательностей приблизительно двадцати ключевых генов, которые кодируют белки, участвующие в репликации вирусов и образовании вирионов. Реалм Riboviria включает вирусы, кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу; к нему относятся вирусы III, IV, V, VI и VII групп классификации по Балтимору. К реалму Riboviria относятся практически все вирусы, имеющие РНК-геном, за исключением вируса гепатита дельта и родственных ему вирусов, которые выделяются в реалм Ribozyviria. Вирусы реалма Ribozyviria похожи на вироиды и имеют рибозим, участвующий в созревании вирусной РНК, однако, в отличие от вироидов, они кодируют нуклеокапсидный белок. Вирусы, геномы которых представлены одноцепочечной ДНК, выделяют в реалм Monodnaviria. У большинства членов этого реалма имеется общий знаковый белок — эндонуклеаза, задействованная в репликации по типу катящегося кольца. Многие представители Monodnaviria также имеют капсидный белок, содержащий укладку jelly roll. Также к реалму Monodnaviria относят два семейства вирусов с геномами в виде двуцепочечной ДНК, Polyomaviridae и Papillomaviridae, которые произошли от вирусов с геномами в виде одноцепочечной ДНК, вероятно, вирусов семейства Parvoviridae. К реалму Varidnaviria относятся все вирусы с геномами в виде двуцепочечной ДНК, которые имеют основной капсидный белок (англ. major capsid protein) с укладкой jelly roll[139]. Реалм Duplodnaviria также включает вирусы с геномами в виде двуцепочечной ДНК, однако в их основных капсидных белках присутствует укладка HK97[140]. В реалм Adnaviria выделены вирусы, у которых геном в составе вириона представлен двуцепочечной ДНК в A-форме[132]. Классификация по БалтиморуЛауреат Нобелевской премии биолог Дейвид Балтимор разработал классификацию вирусов, названную его именем[33][141]. Классификация ICTV в настоящее время объединяется с классификацией по Балтимору, составляя современную систему классификации вирусов[142][143]. Классификация вирусов по Балтимору основывается на механизме образования мРНК. Вирусы синтезируют мРНК из собственного генома для образования белков и репликации своей нуклеиновой кислоты, однако каждое семейство вирусов имеет собственный механизм этого процесса. Вирусные геномы могут быть одноцепоченые (оц) или двухцепочечные (дц), ДНК- или РНК-содержащие, могут использовать или не использовать обратную транскриптазу. Кроме того, одноцепочечные РНК-вирусы в составе своего генома могут иметь положительную (+) или отрицательную (-) цепь РНК. Эта система включает в себя семь основных групп (I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, герпесвирусы, поксвирусы, паповавирусы, мимивирус). (II) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, парвовирусы). В этом случае ДНК всегда положительной полярности. (III) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, ротавирусы). (IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например, пикорнавирусы, флавивирусы). (V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, ортомиксовирусы, филовирусы). (VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретровирусы (например, ВИЧ). (VII) Вирусы, содержащие частично двуцепочечную, частично одноцепочечную ДНК[145][146] и имеющие в своём жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретроидные вирусы (например, вирус гепатита B)[147]. Дальнейшее деление производится на основе таких признаков, как структура генома (наличие сегментов, кольцевая или линейная молекула), генетическое сходство с другими вирусами, наличие липидной оболочки, таксономическая принадлежность организма-хозяина и других |