Коллоквиум по возбудимым тканям. Вопросы коллоквиума по разделу Физиология возбудимых тканей
 Скачать 0.85 Mb.
|
|
Вопросы коллоквиума по разделу «Физиология возбудимых тканей» для студентов лечебного, педиатрического факультетов Понятие о возбудимых тканях, их физиологических свойствах. Строение, функции цитоплазматической мембраны, виды транспортных белков мембраны, воротные механизмы ионоселективных каналов. Основные параметры возбудимости: порог раздражения, полезное время, хронаксия, кривая «силы-длительности». Мембранные и ионные механизмы происхождения биопотенциалов в покое. Методы регистрации биопотенциалов. Натрий-калиевый насос, его роль в покое и при возбуждении. Потенциал действия, его фазы, ионные механизмы. Изменения проницаемости клеточной мембраны при возбуждении. Изменение возбудимости во время генерации потенциала действия. Характеристика рефрактерности и экзальтации. Формы возбуждения: локальное (местное) и распространяющееся (импульсивное). Учение Н.Е. Введенского о физиологической лабильности. Законы раздражения (Пфлюгера). Структурно-функциональная классификация нервных волокон (Дж.Эрлангера - Х.Гассера). Законы проведения возбуждения в нервных волокнах. Механизмы проведения возбуждения в мякотных и безмякотных нервных волокнах. Трофическая функция двигательных нервных волокон. Виды передач сигнала между возбудимыми клетками. Понятие синапса, классификация синапсов. Функциональные свойства электрических и химических синапсов. Механизм формирования ВПСП, ТПСП. Характеристика мионеврального синапса. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу. Потенциал концевой пластинки (ПКП), миниатюрные потенциалы концевой пластинки (МПКП), их физико-химическая природа, параметры, свойства и функциональное значение. Механизмы и пути блокирования передачи возбуждения в мионевральном синапсе. Понятие о миорелаксантах, их применение в медицинской практике. Физиологические особенности свойств скелетных мышц. Особенности строения мембраны и саркомеров волокон скелетной мышцы. Механизм мышечного сокращения. Понятие двигательной единицы, физиологические особенности быстрых и медленных двигательных единиц. Энергетика мышечного сокращения. Пути ресинтеза АТФ. Мощность и емкость энергетических систем организма. Характеристика видов и режимов мышечного сокращения: одиночное и тетаническое сокращение. Механизм тетанического сокращения. Условия возникновения оптимума и пессимума частоты и силы раздражения (Н.Е. Введенский). Работа и сила мышц. Динамометрия и эргография. Теория утомления. Гипертрофия и атрофия мышц. Физиологические особенности и свойства гладких мышц, их значение в миогенной регуляции моторной функции внутренних органов. Особенности сокращения и передачи возбуждения в гладких мышцах. 1. Понятие о возбудимых тканях, их физиологических свойствах. Возбудимость – способность клетки генерировать потенциал действия (ПД) при её раздражении. Возбудимость явл. частным случаем наиболее общего свойства всех клеток – раздражимости. К возбудимым относятся только те клетки, которые генерируют ПД. Это клетки мышечной и нервной тканей. Нередко к возбудимым тканям относят и «железистую ткань». Однако это не обоснованно, поскольку железистой ткани нет, имеются различные железы и железистый эпителий как вид тканей. В процессе активной деятельности железы в ней действительно регистрируются биоэлектрические явления, поскольку железа как орган состоит из различных клеток: соединительнотканных, эпителиальных, гладкомышечных. Невозбудимыми являются ткани эпителиальная и соединительная (собственно соедин., ретикулярная, жировая, хрящевая, костная и гематопоэтические ткани в совокупности с кровью); эти клетки этих тканей не генерируют ПД при действии на них раздражителя. Основные физиологические свойства возбудимых тканей. Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины. Проводимость — способность ткани передавать возбуждение. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани — 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально). Рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают: абсолютно рефрактерный период — время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители; относительный рефрактерный период — ткань относительно невозбудима — происходит восстановление возбудимости до исходного уровня. Показатель рефрактерности — продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35-50 мс, а у нервной ткани — 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость). Лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань — 200-250 импульсов в секунду, синапс — 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности. Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое — сократимость. 2. Строение, функции цитоплазматической мембраны, виды транспортных белков мембраны, воротные механизмы ионоселективных каналов. Клеточная мембрана представляет собой тонкую (6-10 нм) липопротеиновую пластинку, она содержит около 40% липидов и около 60% белков. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое кол-во (5-10%) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеины), либо с липидами и образуют гликокаликс. Структурную основу мембраны – матрикс - составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющийся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых вещ-в. Молекулы фосфолипидов состоят из 2х частей – гидрофильной и гидрофобной. В липидном слое клеточных мембран содержится много холестерина. Обмен липидов происходит медленнее, чем обмен белков, однако возбуждение, например, нейронов мозга, приводит к уменьшению содержания в них липидов. Молекулы белков, встроенные в фосфолипипдный матрикс клеточной мембраны, наз. интегральными. В клеточных мембранах встречаются тысячи различных белков: структурные белки, ферменты, переносчики. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Многие мембранные белки сост. из 2х частей – заряженной (взаимодействуют с заряженными участками липидов, обеспечивается прочность и взаиморасположение структурных элементов клет. мембраны) и незаряженной (с незаряженными участками липидов). Большая часть интегральных белков – гликопротеины. Белки, прикреплённые к поверхности клеточной мембраны – периферические. Клет. мембраны обладают избирательной проницаемостью. Мембрана обладает текучестью – её отдельные части могут перемещаться из одного участка к другому. Функции клеточной мембраны: 1) Барьерная. 2) Восприятие изменений внешней и внутренней среды с помощью рецепторов. 3) Создание электрического заряда клетки. 4) Выработка БАВ (простагландины, тромбоксаны, лейкотриены). 5) Передача сигналов от одно клетки к другой с помощью синапсов. 6) Транспортная функция (активный и пассивный транспорт). Транспортные белки. Липидный бислой является непроницаемым барьером для большинства водорастворимых молекул и ионов, и их перенос через биомембраны зависит от деятельности транспортных белков. Можно выделить два основных типа этих белков: каналы (поры) и переносчики. Каналы представляют собой туннели, пересекающие мембрану, в которых места связывания транспортируемых веществ доступны на обеих поверхностях мембраны одновременно. Каналы в процессе транспорта веществ не претерпевают каких-либо конформационных изменений, их конформация меняется лишь при открывании и закрывании. Переносчики, наоборот, в процессе переноса веществ через мембрану изменяют свою конформацию. Причем в каждый конкретный момент времени место связывания переносимого вещества в переносчике доступно только на одной поверхности мембраны. Воротные механизмы ионоселективных каналов. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы – и воротный механизм. Селективность именных каналов определяется их размером и наличием в канале заряженных частиц. Если их заряд противоположен заряду иона, то он притягивается, что обеспечивает проход иона через данный канал. Через ионные каналы могут проходить и незаряженные частицы. Ионы, проходя через канал, должны избавиться от гидратной оболочки, иначе их размеры будут больше размеров канала. Диаметр иона Na+, например, с гидратной оболочкой = 0,3нм, а без – 0,19 нм. Слишком мелкий ион, проходя через селективный фильтр, не может пройти через канал. 3. Основные параметры возбудимости: порог раздражения, полезное время, хронаксия, кривая «силы-длительности». Пороговый потенциал (порог разражения ΔV) – минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал, чтобы вызвать возбуждение в виде ПД. Небольшая величина ΔV свидетельствует о высокой возбудимости клетки. КП обычно составляет коло -40 мВ. При величине ПП -60 мВ, деполяризация – уменьшение ПП на -20мВ приведёт к достижению КП и возникновению ПД. Если ПП равен -90мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 50мВ. П   ороговая сила - это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограничении времени её действия. Реобаза - это наименьшая сила эл. тока, способная вызвать импульсное возбуждение при неограничении времени раздражения. При медленно нарастающей силе клетка может привыкнуть к эл. току – тогда аккомодация. Пороговое время – это минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать её возбуждение. Его также наз. полезным временем, т.к. раздражитель обеспечивает деполяризацию до КП. Далее ПД развивается независимо от действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становится бесполезным. Хронаксия - наименьшее время, в течение которого должен действовать эл. ток в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Соотношение между временем действия раздражителя и сверхпороговой силой, необходимой для возбуждения отражает кривая Гоорвега-Вейса-Лапика. Эта кривая показывает, что уменьшение величины эл. тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани не зависимо от продолжительности времени, в течении которого действует раздражитель. 4. Мембранные и ионные механизмы происхождения биопотенциалов в покое. Методы регистрации биопотенциалов. Потенциал покоя (ПП) – относительно стабильная разность эл. потенциалов между наружной и внтурнеей рседой клетки. Его величина обычно варьирует в пределах -30…-90 мВ (скелетные мышцы до -90 мВ, нейроны -60 мВ, сердечная мышца -80 - -90 мВ, гладкая мышца -30 - -70 мВ). Непосредственной причиной формирования ПП явл. неодинаковая конц. анионов и катионов внутри в вне клетки. В нервным и мышечных клетках конц. К+ внутри клетки примерно в 40 раз больше, чем вне клетки, конц. Na+ вне клетки в 12 раз больше, нежели в клетке. Ионов Cl- вне клетки в 20 раз больше, чем внутри клетки. В клетке имеется небольшое кол-во ионов Mg2+. Кальций в свободном состоянии находится в основном вне клетки. Он содержится также в эндоплазм ретикулуме, в гиалоплазме мало. Это обуславливается отчасти активным транспортом Ca2+ наружу через клеточную мембрану и частично – поглощением его эндоплазматич. ретикулумом. Степень проницаемости клеточной мембраны определяется: 1) наличием в составе мембраны различных ионных каналов – управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки ионов); 2) размерами каналов и размерами частиц; 3) растворимостью частиц в мембране (проницаема для растворимых в ней липидов, непроницаема для пептидов). Факторы, обеспечивающие формирование ПП: 1) Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов. Na+ и К+ в состоянии покоя клетки перемещаются через мембрану согласно законам диффузии. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, явл. ион К+.. Эл. и конц. градиенты противодействуют друг другу: согласно конц. градиенту К+ стремится выйти из клетки, «-» заряд внутри клетки и «+» заряд наружной поверхности препятствуют этому. Когда конц. и эл. градиенты уравновесятся, число выходящих через клетки и входящих в неё ионов К+ выравнивается. В этом случае на клеточной мембране устанавливается так наз. равновесный калиевый потенциал. Равновесный потенциал для любого иона (Eion)можно рассчитать по формуле Нернста. При t=37 С равновесный потенциал для К+ с учётом соотношения концентрации его вне клетки и внутри клетки и валентности1, равен – 97 мВ. Однако реальный ПП ниже = -90 мВ. 2  ) Поверхностные заряды самой клеточной мембраны и ионы Са2+. Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут соответственные эл. заряды, преимущественно с «-» знаком. Роль ионов Са2+ в формировании ПП заключается втом, что они взаимодействуют с наружными «-» фиксированными зарядами и «-» карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют из, что ведёт к увеличению и стабилизации ПП. 3) Работа ионных насосов. Кроме собственно ионных механизмов формирования ПП, связанных с различ. проницаемостью клет. мембраны, имеет активный механизм поддерживания градиентов, концентрации различ. ионов внутри и вне клетки. Им явл. ионные насосы, в частности Na/К-насос (помпа). Этот насос – элетрогенная структура, дополнительно увеличивающая ПП примерно на несколько милливольт. Методы регистрации биопотенциалов. Электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга. Разность потенциалов, возникающая в тканях мозга, очень мала (не более 100 мкВ), и потому может быть зарегистрирована и измерена только при помощи специальной электронно-усилительной аппаратуры - электроэнцефалографов. Электроэнцефалографические исследования, проводимые на современных многоканальных электроэнцефалографах, позволяют записывать одновременно биотоки, получаемые от многих отделов головного мозга. Выявленные нарушения электрической активности мозга носят различный характер при тех или других патологических состояниях и нередко помогают при диагностике эпилепсии, опухолевого, сосудистого, инфекционного и других патологических процессов в головном мозге. 5. Натрий-калиевый насос, его роль в покое и при возбуждении. Ионный насос – это обладающая АТФазной активностью молекула интегрального белка, обеспечивающая перенос ионов через мембрану с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и эл. градиентам. Выведение Na+ сопряжено с транспортом К+ . Если К+ вне клетки нет, работа насоса блокируется, перенос Na+ из клетки в этом случае падает, составляя примерно 30% от нормального уровня. Сопряжённость транспорта Na+ и К+ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с той, которая потребовалась бы при несопряженном транспорте. В результате сопряжённого транспорта ионов поддерживается постоянная разность концентрации этих ионов внутри и кне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/К насоса: перенос 3х ионов Na+ за пределы клетки и 2х ионов К+ внутрь клетки. Таккой ассиметричный перенос ионов поддерживает избыток положительно заряженных частиц вне клетки и отрицательных зарядов внутри клетки, что позволяет считать этот насос структурой элетрогенной, дополнительноувеличивающей ПП примерно на несколько милливольт. Роль натрий-калиевого насоса в покое. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП явл. К+. При уменьении концентрации К+ ПП уменьшается, при увеличении- возрастает. Проницаемость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низкая, ионы Na+, согласно конц. и эл. градиентам, стремятся внутрь клетки. Это ведёт к уменьшению ПП, т.к. снаружи суммарное число «+» заряженных ионов уменьшается, а часть «-» ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку «+» ионами натрия. Роль натрий-калиевого насоса при возбуждении. Активация и инактивация ионных электроуправляемых каналов осущ. вследствие изменений величины и знака заряда клетки. Na+-каналч активируются обычно деполяризацией клетки, К-каналы, расположенные с внутренней стороны клеточной мембраны, активируются инверсией (изменением заряда внутри клетки на положительный). |