Ископаемые рептилии - реферат. Ископаемые рептилии. Введение Динозавры
 Скачать 108.18 Kb.
|
|
Физиология Вопрос о том, были ли динозавры теплокровными или холоднокровными животными, является дискуссионным, однако в последнее время учёные всё больше склоняются к теплокровности. Сейчас зачастую дискуссии палеонтологов и палеобиологов касаются не самого наличия у динозавров признаков теплокровности, а вопроса, какие динозавры обладали постоянной температурой тела, а какие — нет. Так, некоторые оценки интенсивности метаболизма динозавров показывают, что двуногие динозавры массой 20 кг и более в любом случае были теплокровными. Однако, спорным вопросом является способ поддержания температуры тела. Свидетельство того, что крупные динозавры были инерциальными эндотермами, получили в 2006 году Джеймс Гиллули, Эндрю Аллен и Эрик Чарнов. Исследовав рост костей крупных динозавров, они выяснили, что в начале жизни температура тела крупных динозавров составляла +25 °C, а по мере достижения массы в несколько сотен килограммов она значительно вырастала и достигала у самых крупных экземпляров +35 °C. В то же время у мелких динозавров с ростом температура тела не увеличивалась. Был сделан вывод, что по мере увеличения размеров возникает способность удерживать тепло. О теплокровности некоторых видов говорят также останки, найденные в Австралии, приполярном холодном районе на момент жизни особей. Диета В 2010 году учёные из Музея естественной истории имени Филда (Чикаго) пришли к выводу, что появление клюва у динозавров было эволюционно значимо. Благодаря развитию клюва тероподы получили доступ к новым для себя продуктам питания. Этот вывод они сделали, обобщив данные о рационе тероподов. Хищники всегда распространены меньше, чем травоядные. Поэтому, по мнению учёных, многим тероподам (например Caudipteryx zoui, Beipiaosaurus inexpectus) и их родственникам приходилось довольствоваться вегетарианской диетой. Об этом свидетельствуют ископаемый навоз, содержимое желудка, зубы и прочее. Также исследователи выявили и другие анатомические особенности, которые связаны с растительной диетой, например, выпадение зубов и удлинение шеи. Поведение Выводы о поведении динозавров сделаны, как правило, на основании поз тел ископаемых, обстановки окружающей среды, сравнения с поведением современных животных, занимающих сходные экологические ниши, а также при помощи компьютерного моделирования их биомеханики. Таким образом, современные представления о поведении динозавров опираются лишь на предположения и в дальнейшем могут измениться с учётом данных новых исследований. Тем не менее, общепризнанными являются выводы о том, что ряд поведенческих особенностей, общих для ближайших из современных животных родственников динозавров — птиц и крокодилов, — был характерен и для динозавров. Некоторые динозавры обладали социальным поведением. На данный момент наиболее ранним из подобных динозавров являются майазавры (Maiasaura, название дословно переводится как «ящеры-няньки») и пситтакозавры, жившие 130—100 млн лет назад. Находки позволяют сделать вывод, что уже у динозавров мелового периода существовал родительский инстинкт. Динозавры вели как одиночный, так и групповой образ жизни. Параллельно идущие цепочки следов множества динозавров, а также совместные захоронения десятков особей одного вида, близких по возрасту (по-видимому, утонувших в болоте) показывают способность некоторых динозавров объединяться в крупные стада. Также имеются доказательства того, что некоторые виды динозавров (например небольшой Oryctodromeus cubicularis из группы гипсилофодонтов) выкапывали себе норы. Данная находка была сделана в 2005 году в штате Монтана. Палеонтологи обнаружили не только их норы, но и сами кости динозавров. Изучение костей показало, что динозавры по какой-то причине умерли в своём убежище, а потом оно оказалось засыпано, возможно, во время наводнения. В 2009 году в Австралии повторно были обнаружены норы динозавров. До открытия нор палеонтологи предполагали, что динозавры спали где-то под корнями деревьев и в других естественных убежищах. Теперь же учёные предполагают, что некоторые виды динозавров выкапывали себе норы как раз для спячки. В 2011 году палеонтологи из Калифорнийского университета в Дэвисе установили, что многие динозавры охотились ночью. До этого среди учёных было распространено мнение, что динозавры были активны преимущественно днём. Палеонтологи благодаря специально созданной программе, исследовали 33 вида древних ящеров. На основе этих исследований, палеонтологи установили, что многие из динозавров вели ночной образ жизни. Среди них были выделены велоцирапторы, а также некоторые виды птерозавров. Размножение, яйца и гнёзда Динозавры откладывали яйца, которые имели очень прочную скорлупу и по большому счёту ничем не отличались от яиц птиц и других рептилий. Большинство динозавров строили гнёзда для высиживания потомства. Впервые ископаемые яйца динозавров были найдены в 1859 году во Франции. Они принадлежали гипселозавру. В целом, форма и размер яиц динозавров варьировали, обычно они имели округлую или удлинённую форму. Длина самого крупного яйца, найденного в Восточном Китае, составляла 45 см, и принадлежало оно, вероятно, теризинозавру. Крупнейшее захоронение ископаемых яиц было обнаружено в 1995 году также в Китае. Гнёзда динозавров были обнаружены ранее — в 1923 году в пустыне Гоби. Они представляют собой неглубокие ямки в земле или невысокие возвышения округлой формы с углублением посередине. Откладывая яйца, самка, вероятно, приседала над гнездом. Яйца в таких гнёздах обычно располагались рядами или полукругом. В 2010 году группа учёных из США и Аргентины представили доказательства того, что некоторые динозавры устраивали паровой обогрев кладок яиц, откладывая их рядом с геотермальными источниками. Вымирание динозавров Динозавры вымерли в конце мелового периода, около 65 миллионов лет назад. Было ли это вымирание постепенным или внезапным, в настоящее время — предмет споров; единой точки зрения нет. Вымирание динозавров явилось лишь частью так называемого «великого вымирания», имевшего место в то же время: вместе с динозаврами вымерли морские рептилии (мозазавры и плезиозавры) и летающие ящеры, многие моллюски, в том числе аммониты, белемниты и множество мелких водорослей. Всего погибло 16 % семейств морских животных (47 % родов морских животных) и 18 % семейств сухопутных позвоночных. Согласно одной из гипотез, причиной «великого вымирания» стал удар астероида или кометы в районе мексиканского полуострова Юкатан (кратер Чиксулуб), в результате чего в течение 3—16 лет после падения астероида температура на планете могла снизиться на 26 °C. Существуют и другие гипотезы причин вымирания динозавров. Птерозавры Птероза́вры, или летающие ящеры (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν — «крыло» и σαῦρος — «ящер») — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени мел-палеогенового вымирания, около 66 млн лет назад. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к машущему полёту. Подобно динозаврам и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями. Происхождение птерозавров Поскольку анатомия птерозавров была максимально приспособлена для полёта, а непосредственные переходные формы не обнаружены, родословная птерозавров до конца не понятна. Было выдвинуто несколько гипотез, в их числе происхождение птерозавров от склеромохла из клады Avemetatarsalia, либо от базальных Archosauriformes, таких, как эупаркерия, либо от проторозавров. Два исследования, проведённые в 1996 году Крисом Беннеттом и в 2000 году Дэвидом Питерсом, выявили, что птерозавры являются проторозаврами или тесно связаны с ними. Питерс использовал технику под названием DGS, которая включает применение цифрового отслеживания общих черт на фотографиях окаменелостей птерозавров. Беннетт восстановил птерозавра как близкого родственника проторозавров после удаления из своего анализа характеристик задних конечностей, пытаясь проверить идею о том, что этот отряд является результатом конвергентной эволюции между птерозаврами и динозаврами. Однако последующий анализ 2007 года, который выполнили Дэйв Хоун и Майкл Бентон, не смог воспроизвести этот результат. Хоун и Бентон обнаружили, что птерозавры тесно связаны с динозаврами, даже без учёта характеристик задней конечности. Они также критиковали предыдущие исследования Дэвида Питерса, поднимая вопросы о том, могут ли выводы, достигнутые без доступа к основным данным, то есть окаменелости птерозавра, иметь такой же вес, как и выводы, основанные исключительно на интерпретации из первых рук. Хоун и Бентон пришли к выводу, что, хотя для точного выяснения взаимоотношений необходимо наличие более примитивных птерозавроморфов, птерозавров с самой большой долей вероятности можно считать архозаврами, а точнее, орнитодирами, учитывая существующие доказательства. В анализе Хоуна и Бентона птерозавры являются либо сестринской группой склеромохла, либо размещаются между ним и лагозухом на дереве орнитодир. Стерлинг Несбит в анализе 2011 года нашёл сильные взаимосвязи в кладе, состоящей из склеромохла и птерозавров. Более поздние исследования морфологии задних конечностей базальных птерозавров, по-видимому, подтверждают связь со склеромохлом. Подобно этому архозавру, базальные линии птерозавров имели стопоходящие задние конечности, которые показывают адаптации к прыжкам. Крылья и полёт Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам. Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения. Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков в мембрану крыла. В настоящее время механика полёта птерозавров до конца не ясна и не смоделирована. Японский учёный Кацуми Сато сделал расчёты с использованием современных птиц и пришёл к выводу, что птерозавры не могли оставаться в воздухе. Р. Темплин в своей книге «Поза, движение и палеоэкология птерозавров» (Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs) выдвинул идею, что птерозавры могли летать исключительно из-за богатой кислородом плотной атмосферы позднего мела. Однако и Сато, и авторы книги основывали свои теории на устаревших данных о птерозаврах, похожих на морских птиц, и ограничение в размерах не распространяется на птерозавров, обитавших вдали от водоёмов: аждархид и тапеярид. Кроме того, британский палеонтолог Даррен Нэш пришёл к выводу, что различия в составе атмосферы не требовались для гигантских птерозавров. Другая проблема, которую трудно понять — это то, как птерозавры взлетали. Ранние предположения заключались в том, что птерозавры были холоднокровными животными с планирующим полётом, которые, как ящерицы, получали тепло извне, вместо сжигания калорий. В этом случае было непонятно, как большие гигантские птерозавры с неэффективным холоднокровным метаболизмом могли управлять взлётной стратегией, используя только задние конечности для создания тяги, чтобы подняться в воздух. Более поздние исследования нашли птерозавров теплокровными животными, которые обладали сильными мышцами крыльев и использовали эти мышцы для передвижения на четырёх конечностях. Марк Уиттон из Портсмутского университета и Майк Хабиб из Университета Джонса Хопкинса предположили, что птерозавры использовали прыжок для поднятия тела в воздух. Огромная сила передних конечностей позволяла им легко взлетать. Поднявшись в воздух, птерозавры могли развивать скорость до 120 км/ч и пролетать тысячи километров. Череп, зубы и гребни Большинство черепов птерозавров имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва, хотя у форм, имевших зубы, клюв мал, ограничен кончиками челюстей и не включает зубы. Некоторые продвинутые формы, например, птеранодонтиды и аждархиды, были беззубыми и имели более крупные клювы, похожие на птичьи. В отличие от большинства архозавров, носовое и предглазничное отверстия в черепах птеродактилоидных форм птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое носо-предглазничным окном (naso-antorbital fenestra). Вероятно, эта особенность развилась, чтобы облегчить череп для полёта. Некоторые виды птерозавров отличались сложными гребнями. Первым и, возможно, самым известным из них является отличительный обратно-ориентированный гребень некоторых видов птеранодонов, хотя и другие птерозавры, такие как тапеяриды и никтозавры, несли чрезвычайно крупные и вычурные гребни, часто включавшие кератиновые и другие мягкие структуры. С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни были гораздо более распространены среди птерозавров, чем считалось ранее, в основном из-за того, что они удлинялись или состояли полностью из кератина, который не окаменевает так часто, как кость. В случае с такими птерозаврами, как птеродактиль и Pterorhynchus, наличие у них гребней было установлено только при помощи ультрафиолетового излучения. Открытие Pterorhynchus и австриадактиля (оба — рамфоринхи с гребнями) показало, что гребни имели не только более продвинутые птеродактилоиды, как считалось ранее. Размеры Размеры птерозавров варьировались в широких пределах: размах крыльев оценивается от 250 мм у самых мелких животных до 10—11 метров у самых крупных. Отдельные представителиптерозавров являются крупнейшими летающими животными всех времён. Ниже приведён список, который включает в себя крупнейших птерозавров, известных в настоящее время. Самый мелкий известный птерозавр — Nemicolopterus crypticus, чей размах крыла оценивается в 25 см. Однако, точно не известно, взрослая ли особь данного вида представлена найденными окаменелостями. В данном списке представлены птерозавры с размахом крыльев более 5 метров: Arambourgiania philadelphiae — 7—13 м Hatzegopteryx thambema — 10—11 м Quetzalcoatlus northropi — 10—11 м Неназванный вид птерозавра, описанный Александром Стояновым — 10 м Tropeognathus mesembrinus — 8,2 м Geosternbergia maysei — 7,25 м Coloborhynchus capito — 7 м Moganopterus zhuiana — 7 м Pteranodon longiceps — 6,25 м Tupuxuara longicristatus — 6 м Santanadactylus araripensis — 5,7 м Cearadactylus atrox — 5,5 м Caulkicephalus trimicrodon — 5 м Istiodactylus latidens — 5 м Lacusovagus magnificens — 5 м Liaoningopterus gui — 5 м Phosphatodraco mauritanicus — 5 м Некоторые виды птерозавров достигали очень больших размеров, и это, возможно, могло оказать влияние на их способность к полёту. Многие птерозавры были небольшими, но некоторые из них имели размах крыльев более 9 м. Такое огромное животное весило не меньше 250 кг. Для сравнения, максимальный размах крыльев странствующего альбатроса составляет 3 м, и весит эта птица не более 12 кг. Это означает, что крупные птерозавры могли иметь бóльшую нагрузку на крыло, чем у любой современной птицы. Возможно, способ и техника полёта птерозавров как-то отличались от таковых у современных птиц. Такие факторы, как тёплый мезозойский климат или более высокие уровни кислорода, возможно, помогали крупным птерозаврам оставаться в воздухе. К тому же, птерозавры имели воздушные мешки в толще мембраны крыла и поднимались в воздух, отталкиваясь всеми четырьмя конечностями, в отличие от современных птиц. Это также могло способствовать их лучшей приспособленности к полёту. Наземное передвижение Головка тазобедренного сустава птерозавров ориентирована слегка вверх, а головка бедренной кости умеренно обращена внутрь, что указывает на прямое положение ног. Птерозавры были способны вытянуть бедро в горизонтальное положение во время полёта, как это делают скользящие ящерицы. В научной среде велись дебаты по поводу того, вели себя птерозавры как двуногие животные или как четвероногие. В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон, могли ходить и даже бегать на двух ногах, в дополнение к полёту, как кукушки-подорожники. Позднее было найдено достаточное количество цепочек следов птерозавров, с отличительными четырёхпалыми следами задних стоп и трёхпалыми следами передних конечностей; это безошибочно узнаваемые следы птерозавров, идущих на четырёх конечностях. Окаменелые следы показывают, что стопа птерозавров стояла на земле целиком, сходным образом с многими млекопитающими, такими, как человек или медведь. Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры передвигались в вертикальной позиции на четырёх конечностях, которые держались почти вертикально под телом. Такую энергосберегающую стойку используют почти все современные птицы и млекопитающие, в отличие от вытянутых в стороны лап современных рептилий. Действительно, прямостоящие конечности у птерозавров присутствуют повсеместно. Несмотря на то, что традиционно птерозавры изображаются неуклюжими, когда находятся на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно, птеродактилоидов) свидетельствует, что они превосходно ходили и бегали. Ранние птерозавры долгое время считались довольно громоздкими из-за наличия большого круропатагиума, однако на земле они проявляли себя весьма эффективно. Кости передних конечностей аждархид и орнитохейрид были необычайно длинными по сравнению с таковыми у других птерозавров, а у аждархид кости крыла и пястные кости были особенно длинными. Кроме того, в целом передние конечности аждархид были пропорциональными, как у быстро передвигающихся копытных млекопитающих. С другой стороны, их задние конечности не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли им делать широкие шаги. Хотя аждархиды, по всей вероятности, не могли бегать, они были проворными и энергоэффективными животными. Относительный размер конечностей птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на наземную среду обитания. Аждархиды имели относительно маленькие ступни по сравнению с размером тела и длиной ног. Длина стопы составляла всего 25—30 % длины нижней конечности. Это говорит о том, что аждархиды были лучше приспособлены к ходьбе по сухой, относительно твёрдой почве. У птеранодона были несколько бо́льшие стопы (длина голени составляла 47 %), в то время как фильтровавшие воду ктенохазматиды имели очень большие ступни (84 % от длины большеберцовой кости у птеродаустро), приспособленные для ходьбы по вязкой илистой почве, подобно современным болотным птицам. Несмотря на то, что для взлёта были задействованы передние конечности, задние конечности базальных птерозавров хорошо приспособлены для прыжков, что указывает на возможную связь с архозаврами, такими, как склеромохл. |