Ископаемые рептилии - реферат. Ископаемые рептилии. Введение Динозавры
 Скачать 108.18 Kb.
|
|
Питание Традиционно все птерозавры рассматривались, как рыбоеды, выхватывавшие добычу с поверхности воды. В действительности, однако, большинство птерозавров теперь считаются наземными хищниками или насекомоядными животными. Одной из немногих групп, которые никогда не считались рыбоядными, были анурогнатиды. Вместо этого они считались ночными, воздушными насекомоядными. С очень гибкими суставами на пальце крыла, широкой треугольной формой крыльев, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры были аналогичны некоторым из современных насекомоядных летучих мышей, способных к высокой манёвренности при относительно низких скоростях. Примеры питания, на рамфоринхах, птеродактилях и аждархидах. Рамфоринхов можно условно разделить на две категории. К первой принадлежали длинномордые птерозавры, с длинными, узкими крыльями, иглоподобными зубами и тонкими, длинными челюстями, представленные видами, схожими с самим рамфоринхом и Dorygnatus. Эти таксоны были рыбоядными. Ко второй группе принадлежали «крепкочелюстные» птерозавры, представленные такими таксонами, как Sericipterus, Scaphognathus и Harpactognathus, которые имели более прочные челюсти и зубы, а также более короткие и широкие крылья. Они были либо наземно-воздушными хищниками, либо вороноподобными падальщиками. Среди птеродактилей присутствует огромное разнообразие в рационе. Группа Pteranodontia содержала много рыбоядных семейств, таких, как орнитохейриды, бореоптериды, птеранодонтиды и никтозавриды. Разделение на экологические ниши, очевидно, присутствовало: орнитохейриды и поздние никтозавриды были воздушными обитателями, которые ныряли в воду за своей добычей, подобно современным фрегатам, в то время, как бореоптериды охотлись возле пресных водоёмов, как бакланы, птеранодонтиды же были морскими водолазами, как олуши. Самым большим исключением среди этой группы являются Istiodactylidae, которые, вероятно, были главным образом падальщиками. Аждархиды теперь рассматриваются как наземные хищники, напоминавшие птиц-носорогов или некоторые виды аистов, съедавшие любую добычу, которую они могли проглотить целиком. Однако, и здесь существовали исключения: хацегоптерикс, который был крепким, крупным хищником и мог охотиться на относительно большую добычу, включая динозавров среднего размера, и Alanqa, которая, возможно, специализировалась на моллюсках. Размножение и жизненный цикл О размножении птерозавров известно крайне мало, и яйца этих животных очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было обнаружено в карьерах китайской провинции Ляонин, в том же месте, где были найдены оперённые динозавры. Яйцо было раздавлено без признаков растрескивания, поэтому, очевидно, у яиц птерозавров была кожистая оболочка, как у современных ящериц. Это подтверждается описанием ещё одного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus, описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как у современных рептилий, но в отличие от птиц, оно было довольно небольшим по сравнению с размером матери. В 2014 году в нижнемеловом месторождении на северо-западе Китая были обнаружены пять нераздавленных яиц вида Hamipterus tianshanensis. Изучение оболочки с помощью сканирующего электронного микроскопа показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним. Изучение структуры и химического состава яичной скорлупы птерозавра, опубликованное в 2007 году, показало, что, вероятно, птерозавры закапывали свои яйца, как это делают современные крокодилы и черепахи. Закапывание яиц было более полезно для ранней эволюции птерозавров, поскольку такой метод позволяет быстрее адаптироваться к снижению веса, однако этот метод размножения существенно ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, которые могли оказаться в неблагоприятном положении из-за конкуренции со стороны птиц. Образец Darwinopterus показывает, что по крайней мере у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников, в отличие от непарного яичника у птиц. Мембраны крыла сохранившихся эмбрионов были хорошо развиты, что указывает на способность птенцов летать сразу после вылупления. Были обнаружены птерозавры возрастом от нескольких дней до недели, представляющие несколько семейств птерозавров, таких, как птеродактилоиды, ктенохазматиды, рамфоринхи, аждархиды. Все образцы сохранили кости, которые проявляют относительно высокую степень затвердевания (оссификации) для своего возраста, а также пропорции крыльев, аналогичные взрослым. Фактически, многие птенцы птерозавров в прошлом считались взрослыми и помещались в отдельные виды. Кроме того, птенцов обычно обнаруживают в тех же отложениях, что и взрослых и подростковых особей одного и того же вида, например, птенцы птеродактилей и рамфоринхов, обнаруженные в Зольнхофенских известняках в Германии, и птенцы птеродаустро из Бразилии. Все были найдены в глубоководной среде вдали от берега. Неизвестно, заботились ли птерозавры о своём потомстве, но способность птенцов летать после вылупления и многочисленные птенцы, найденные далеко от гнёзд вместе со взрослыми, привели к тому, что большинство исследователей, включая Кристофера Беннетта и Дэвида Анвина, сходится во мнении, что молодняк был зависим от родителей в течение очень короткого периода быстрого роста, который позволил бы крыльям вырасти настолько, чтобы птенцы могли летать. Судя по всему, детёныши птерозавров покидали гнёзда через несколько дней после вылупления, после чего были предоставлены сами себе. Существует альтернативная версия, согласно которой птенцы могли использовать запасённый желток, чтобы не зависеть от родителей. Темпы роста птерозавров после их вылупления варьировались в разных группах. У более примитивных длиннохвостых рамфоринхов средний темп роста в течение первого года жизни составлял от 130 % до 173 %, что несколько быстрее, чем скорость роста аллигаторов. Рост этих видов замедлялся после наступления половой зрелости; для рамфоринхов потребовалось бы более трёх лет, чтобы достичь максимального размера. Напротив, более продвинутые птеродактили, такие, как птеранодон, вырастали до взрослого размера за первый год жизни. Кроме того, птеродактили имели детерминированный рост, то есть переставали расти при достижении максимального размера. Классификация Традиционно птерозавры группировались в два подотряда: Rhamphorhynchoidea — «примитивная» группа длиннохвостых птерозавров и Pterodactyloidea — «продвинутые» птерозавры с короткими хвостами. Однако на данный момент, это традиционное разделение в значительной степени устарело. В настоящее время в биологической систематике, группа Rhamphorhynchoidea признана парафилетической группой и так как представители Pterodactyloidea развились непосредственно от них, а не от общего предка, то эта группа теряет статус «подотряда», и вышла из употребления среди большинства ученых. Птерозавры : Семейство Диморфодонтиды (Dimorphodontidae) Семейство Рамфоринхиды (Rhamphorhynchidae) Семейство Кампилогнатоиды (Campylognathoides) Семейство Вуконгоптериды (Wukongopteridae) Семейство Анурогнатиды (Anurognathidae) подотряд Птеродактилоиды : Семейство Птеродактилиды (Pterodactylidae) Семейство Германоптериды (Germanodactylidae) Семейство Ктенохазматиды (Ctenochasmatidae) Семейство Истиодактилиды (Istiodactylidae) Семейство Никтозавриды (Nyctosauridae) Семейство Птеранодонтиды (Pteranodontidae) Семейство Орнитохейриды (Ornithocheiridae) Семейство Аянгуэриды (Anhangueridae) Семейство Тапежариды (Tapejaridae) Семейство Талассодромиды (Thalassodromidae) Семейство Джунгариптериды (Dsungaripteridae) Семейство Аждархиды (Azhdarchidae) Вымирание птерозавров Когда-то считалось, что к вымиранию птерозавров могла привести конкуренция со стороны ранних видов птиц. К концу мелового периода остались только крупные виды птерозавров. Более мелкие виды вымерли, их экологические ниши заполнили птицы. Однако, упадок птерозавров (если таковой действительно имел место), по-видимому, не был связан с возросшим разнообразием птиц, поскольку экологическое перекрытие между двумя группами представляется минимальным. Мел-палеогеновое вымирание, которое случилось в конце мелового периода, похоже, оказалось губительным не только для динозавров, но и для птерозавров. В начале 2010 года было обнаружены остатки нескольких новых видов птерозавров, датированных кампанской — маастрихской эпохами, такие, как орнитохейриды Piksi и «орнитохейрус», вероятные птеранодонтиды и никтозавриды, несколько тапеярид, а также не-аждархид неопределённого родства Navajodactylus. В кампанской эпохе также жили небольшие аждархиды. Всё это говорит о том, что птерозавровая фауна позднего мелового периода была гораздо более разнообразной, чем считалось ранее, а возможно, осталась такой же разнообразной, как и в раннем меле. Правда, последние исследования 2016 года указывают на принадлежность Piksi к тероподам, а не к птерозаврам, однако общей картины это не меняет. Птерозавры малого размера, по-видимому, присутствовали в венгерской формации Чебанья, что также указывает на большое видовое разнообразие птерозавров в позднем меле. Недавняя находка мелкого птерозавра с кошку размером указывает на то, что птерозавры такого размера просто редко сохранялись в летописи окаменелостей, чему способствует тот факт, что существует сильное предубеждение против мелких наземных животных, которые рассматриваются как отдельные таксоны, а не в качестве подростковых особей, и что их видовое разнообразие было гораздо шире, чем считалось прежде. По крайней мере, некоторые не-птеродактилоидные птерозавры выжили в позднем меловом периоде, тем самым постулируя эффект Лазаря для позднемеловой птерозавровой фауны. Ихтиозавры Ихтиоза́вры (лат. Ichthyosauria, «рыбоящеры» от греч. ἰχθύς — рыба и σαῦρος — ящер) — отряд вымерших крупных (до 24 метров в длину, в среднем 2—4 метра) морских рептилий, имевших форму, конвергентную рыбам и дельфинам. Были живородящими. Имели эвриапсидное строение черепа, произошли от диапсидных предков. Зубы сменялись неоднократно в течение жизни. Конечности использовались для поддержания равновесия и контроля направления. У хвоста было две лопасти, нижняя из которых поддерживалась позвоночным столбом. У типичного ихтиозавра были очень большие глаза, защищённые костяным кольцом, говорящим о том, что охотились они ночью. В связи с этим некоторые виды обладали огромными глазами (до 20 см в диаметре). Дополнительно, по-видимому, имелись какие-то кожные рецепторы, подобные боковой линии, на что указывают следы нервов и сосудов на костях черепа. Кожа, лишённая чешуи, для лучшего скольжения в воде была, возможно, покрыта слизью. Хорошо приспособленные к движению с высокой скоростью, как современный тунец, некоторые ихтиозавры также наводят на предположения, что они были хорошими глубоководными ныряльщиками, как современные киты. Наиболее вероятная окраска — противотень (тёмный верх и светлый низ) с синеватым оттенком. Самый крупный описанный вид по обнаруженным окаменелостям ихтиозавр — шонизавр из позднего триаса полярной Канады (в 2003 году описан скелет длиной около 23 метров). Возникновение ихтиозавров Ничто не открывает столько новых возможностей для эволюционных перевоплощений, как массовое вымирание. Одна их этих катастроф, массовое пермско-триасовое вымирание, произошедшее около 252 миллионов лет назад, настолько резко сократила биологическое разнообразие в мире, что сравнительно малочисленные выжившие организмы, смогли развиваться в совершенно новые формы жизни. В частности триасовые пресмыкающиеся, после этой катастрофы подвергнувшиеся эволюционному взрыву, дали множество новых форм, которые выбрали для себя морскую стихию, среди них были крокодилообразные рептилии, рыбоподобные ихтиозавры и длинношеие плезиозавры. Несмотря на то, что ихтиозавры очень похожи на рыб их анатомия показывает, что они когда-то были наземными животными и они сохранили множество признаков рептилий. Их ласты состоят из костей, а не из лучей или шипов, как у рыб, другим признаком их земного происхождения является отсутствие жабр. Как и морским млекопитающим, им приходилось всплывать на поверхность, чтобы получать кислород из атмосферы. Происхождение ихтиозавров связано с ранними морскими рептилиями, такими как хупезух (Hupehsuchus), одними из древнейших известных родственников ихтиозавров является утатсузавр (Utatsusaurus), из нижнего триаса Японии, обитавший 248–245 млн лет назад и чаохузавр (Chaohusaurus ) из Китая, возрастом 251–247 млн лет назад. Их тесная связь с земными формами подтверждается тем, что они ещё не имели ни спинного, ни развитого хвостового плавника. Самые ранние ископаемые ихтиозавры были маленькими, длиной около 1 метра и относительно стройными, предполагается, что они плавали шевеля своими телами, как современные ящерицы. Несмотря на то, что ихтиозавры не были связаны с акулами, со временем, они приобрели те же самые приспособления: более толстые тела, крупные позвонки и хвостовые плавники. Этот явление, при котором разные животные приобретают сходные черты, называется конвергентной эволюцией. Позднетриасовые ихтиозавры, такие как шонизавр, достигли апогея в своем развитии, вырастая до 15-20 метров в длину, они стали королями открытого океана и континентальных шельфов, после этого, скорость их эволюции замедлилась. C увеличением размера тела повысилось как сохранение тепла, так и запас кислорода, что позволило им погружаться на более большие глубины. Было подсчитано, что 4-метровый юрский ихтиозавр офтальмозавр (Ophthalmosaurus) мог оставаться под водой в течение как минимум 20 минут, это достаточно, чтобы погрузиться на 600 метров и вернуться обратно. Их огромные глаза были очень светочувствительными и способными различать мельчайшие детали, идеально подходящими для фокусировки на небольшой быстрой добыче, даже в мутной воде. Дополнительные сенсорные клетки вокруг носа, сложная система, напоминающая электрорецепторы дельфинов, была необходима для обнаружения электрических полей, чтобы компенсировать их неспособность видеть прямо перед собой. Ихтиозавры были морскими рептилиями и обитали в морях, в одно время с динозаврами. Они были так хорошо приспособлены к водной жизни, что развили тела, очень похоже на современных рыб или дельфинов. Они не могли выходить на землю, чтобы откладывать яйца, как черепахи, поэтому они были живородящими. Мы знаем это из известной окаменелости стеноптеригия (Stenopterygius) из Германии - матери и ребенка, которые умерли при родах. Это доказало, что младенцы ихтиозавров рождались хвостом вперёд, как и китообразные, чтобы предотвратить их утопление. В юрском периоде ихтиозавры претерпели незначительные изменения и некоторые специализированные адаптации, конечная цель их жизни в морских глубинах была достигнута, после 140 млн лет эволюции они полностью вымерли. Строение Дельфиноподобный облик ихтиозавра знаком нам по множеству изображений, однако схожесть ихтиозавров с дельфинами - пример конвергентной эволюции. Его обтекаемое тело идеально подходило для стремительной охоты в воде. Продвижение вперёд осуществлялось с помощью акульего хвоста, для стабилизации животное использовало спинной и грудные плавники. Как и других представителей отряда, ихтиозавра отличали большие глаза и длинные челюсти с острыми зубами. Ихтиозавры были морскими рептилиями средних размеров, длиной около 3,3 метра (11 футов). Сотни хорошо сохранившихся, окаменевших скелетов были найдены в юрских морских отложениях в Лайм-Риджисе, Англия и в Хольцмадене, Германия. Многие из костей содержат прижизненную артикуляцию (сочленение), а скелеты сохраняют отпечатки частей тела, плавников и фрагментов кожи. Некоторые окаменелости даже сохраняют уникальные образцы эмбрионов, что указывает на то, что ихтиозавры были живородящими. Особенно отчетливо это можно наблюдать на немецких образцах стеноптеригия (Stenopterygius). Голова ихтиозавра срослась с телом как у рыб. В ротовой полости располагалось множество зубов различной формы Глаза ихтиозавра очень большие отличались странным устройством: глазное яблоко было окружено кольцом из костяных пластинок; в настоящее время нечто подобное мы находим только у некоторых хищных птиц и черепах. Видимо такое устройство глаз необходимо ихтиозавру, чтобы выдерживать давление воды при погружении на глубину. Ихтиозавры это рептилии приспособившиеся к жизни в море, но при этом остались рептилиями. Их шея сильно уменьшилась, рыло удлинилось и голова практически срослась с телом. Конечности превратились в ласты, пальцев было не пять, а много до десяти, и сами пальцы состояли из множества фаланг. На спине и хвосте развились плавники. Кожа не покрылась чешуей как у рыб, но видимо была покрыта смазкой для лучшего скольжения в воде. По форме тела ихтиозавры очень похожи на современных дельфинов. Отличие от дельфинов в строении позвоночника. Позвоночник ихтиозавров рыбьего типа и при плавании он изгибался в горизонтальной плоскости. Соответственно гребная лопасть на хвосте ихтиозавров образовалась в вертикальной плоскости. У дельфинов наоборот — позвоночник изгибается в вертикальной плоскости, а лопасть хвоста — горизонтально. Ихтиозавров часто изображают выпрыгивающими из воды, но судя по строению позвоночника, из воды выпрыгивать, они не могли. Ихтиозавры дышали воздухом и могли на долго задерживать дыхание. В длину 3-5м, но были и другие виды (Шонизавр) ихтиозавров, которые могли достигать 24м В высоту — до 4 м Масса тела – в среднем весили до 2т, отдельные виды (Шонизавр) – до 40т |