ответы к экзамену. Введение в предмет. История. Сравнительные основы
 Скачать 0.89 Mb.
|
|
Тимус (вилочковая железа) Это центральный орган кроветворения и иммунитета. В эмбриогенезе образуется из эпителия глоточной кишки (3-я, 4-я пара жаберных карманов). Эпителий разрастается и постепенно разделяется на дольки, между которыми из мезенхимы образуются соединительно- тканные перегородки. Т.о., стромой каждой дольки является эпителий, который, потеряв строение пласта, постепенно разрыхляется и принимает ретикулоподобный вид, поэтому клетки называются ретикулоэпителиоцитами. В дольке могут располагаться макрофаги, сюда врастают сосуды со своим эндотелием и адвентициальными клетками, что составляет микроокружение для созревания популяций лимфоцитов. На уровне полустволовых клетки заселяют дольки тимуса. Здесь происходит их дифференцировка и образование на Т-лимфоцитах специальных рецепторов. Кроме этого, на цитолемме "скапливаются" антигены. При дальнейшей дифференцировке Т-лимфоциты вынуждены мигрировать в Т-зависимые зоны лимфатических узлов и селезенки, где происходит пролиферация и образование специализированных клеток (киллеров, хелперов и др.). При этом данные процессы протекают в периферических органах при антигенном раздражении, т.е. это антигензависимый процесс. В то время как в тимусе это не зависит от действия антигена. Лимфоциты, имеющие на поверхности антигены в норме за пределы тимуса не выходят. В противном случае они могут быть причиной аутоиммунной агрессии против собственного тимуса. Строение тимуса Тимус окружен снаружи соединительнотканной капсулой. Анатомически подразделяется на левую и правую доли и перешеек. Прослойки соединительной ткани разделяют его на дольки. Каждая долька подразделяется на две зоны: 1. Корковое вещество: эпителиальные клетки располагаются более рыхло и соединяются между собой с помощью длинных отростков. 2. Мозговое вещество: эпителиальные клетки лежат более компактно. Лимфоциты в первую очередь заселяют мозговое вещество. Но затем в эмбриогенезе они сосредоточены на 95% в корковом веществе (имеет более темный цвет). В корковом веществе по периферии располагаются бластные клетки (лимфобласты) – это т.н. субкапсулярная зона. Здесь сосредоточено 5% Т-лимфоцитов, которые устойчивы (резистентны) к физическим факторам, облучениям и глюкокортикоидам коры надпочечников. При облучении или при стрессе лимфоциты данной зоны меньше всего страдают, в то время как остальные лимфоциты могут разрушаться (при стрессе). При этом Т- лимфоциты покидают дольки тимуса, последний сморщивается. Это явление называется акцидентальной инволюцией тимуса. У детей тимус может восстанавливаться за счет резистивных Т-лимфоцитов субкапсулярной зоны. У взрослых, когда тимус подвергается возрастной инволюции, он не восстанавливается. Мозговое вещество содержит Т-лимфоциты в меньшем количестве. Здесь легче просматриваются эпителиоциты. Здесь же могут образовываться эпителиальные тельца Гассаля – это т.н. "эпителиальные жемчужины". В центре этих телец происходит распад эпителиальных клеток – происходит "созревание жемчужин". Впервые они появляются в эмбриогенезе. Больше всего их в 3-4 года. Они являются признаками старения органа. К 25 годам тимус достигает пика в своем развитие, а затем происходит его инволюция. Но данный орган сохраняет свое значение до глубокой старости. Кровоснабжение тимуса Корковое и мозговое вещества кровоснабжаются отдельно. При этом Т-лимфоциты из коркового вещества не проходят в мозговое, они могут мигрировать в Т-зоны периферических органов кроветворения. Кровоснабжение мозгового вещества более замкнуто, поэтому из него не могут выйти Т-лимфоциты. Этому препятствует специальный барьер, который представлен эндотелиальными клетками и базальной мембраной капилляров, эпителиальными клетками стромы и макрофагами, имеющимися здесь. Регенерация. Возможна только в детском возрасте. Мокроокружением тимуса вырабатываются факторы способствующие кроветворению – тимозины: Т-активин и В-активин. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ 1 - Лимфатические узлы; 2 - Селезенка; 3 - Лимфатические узелки слизистой оболочки пищеварительного тракта и дыхательных путей (могут встречаться в виде агрегатов или солитарных узелков). Агрегаты и солитарные узелки являются аналогом бурсы птиц или аналогом костного мозга. В красном костном мозге идет физиологическое кроветворение, а во всех названных органах в норме кроветворение идет в ответ на раздражение антигеном. Просто устроенные лимфатические узлы располагаются в слизистой оболочке под эпителием (в области миндалин, в аппендиксе). В ЛИМФАТИЧЕСКОМ УЗЕЛКЕ располагаются В-лимфоциты. В ответ на раздражение (на антиген) бластные клетки начинают пролиферировать, тогда в центре узелка возникает светлые центр (реактивный центр) – центр размножения. Если светлого центра нет – нет встречи с антигеном. На периферии располагаются темные зрелые лимфоциты. Здесь в каждом узелке в виде колпачка, направленного в строму эндотелия, располагается Т-зона, где сосредоточены Т-лимфоциты. Лимфатические узелки локально отвечают за местный иммунитет (их много в миндалинах). В миндалинах эпителий слизистой образуют 15-20 крипт (углублений). Эпителий местами инфильтрован макрофагами и лимфоцитами, которые выходят на поверхность эпителия, выполняя макрофагальную функцию, погибают, превращаясь в гнойный клетки, которые скапливаются в области крипт. Т.о., в местах сосредоточения лимфоидной ткани, в лимфатических узелках осуществляется: 1) защитная функция для организма за счет макрофагов; 2) кроветворная функция; 3) иммунно-биологическая функция: снижение вирулентной способности микробов. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ – более крупные органы от 2 мм до 1,5 см и более. Они располагаются в анатомически определенных местах. Развиваются из мезенхимы на 2 мес внутриутробной жизни. В эмбриогенезе идет универсальное кроветворение. С формированием капсул и трабекул из волокнистой соединительной ткани меняется микроокружение. Изменяется тип на антигензависимый лимфоцитопоэз. Имеют бобовидную форму, снаружи – капсула, которая сращена снаружи с окружающей тканью. Внутрь от капсулы отходят трабекулы, в которых проходят кровеносные сосуды. В капсулах и трабекулах имеются гладко-мышечные клетки (выталкивают депонированную лимфу). В строму узла входит ретикулярная ткань, среди ретикулярных клеток есть (макрофаг лимфоузла) – резидентные макрофаги. Встречаются нефагоцитирующие макрофаги: - дендритные; - интердигитирующие. Сами они не фагоцитируют, но способны накапливать на поверхности антиген, при определенном количестве которого они приводят в состояние пролиферации и бласттрансформации лимфоциты (дендритные – В, интердигитирующие – Т). Лимфоидная ткань в лимфатическом узле расположена неравномерно. По периферии располагаются лимфатические узелки. А в мозговом веществе образуют мякотные тяжи. Лимфатические узелки и мякотные тяжи составляют В-зависимые зоны. На границе коркового и мозгового вещества выделяют паракортикальную зону – Т-зависимая зона (Т-лимфоциты). Эти зоны зависят от особого микроокружения, кроме ретикулярных клеток входят нефагоцитирующие макрофаги. Лимфа притекает в лимфатический узел по сосудам с наружной выпуклой стороны узла. Затем попадает в краевой (подкапсулярный) синус. Затем лимфа растекается по щелям, где формирует вокругузелковые синусы, лимфа растекается и по щелям, которые формируют промежуточные (мозговые) синусы. В конце концов лимфа попадает в область ворот, где локализуется воротный синус, откуда идет отток лимфы. Все эти синусы, не являясь сосудами, имеют ретикулярную выстилку. Ретикулиновые волокна перегораживают ход лимфы. Учитывая, что в составе стромы есть макрофаги, лимфа очищается от инородных частиц, раковых клеток. Вновь образованные клетки (В- и Т-лимфоциты) попадают в ход лимфы, т.е. выносятся в сосудистое русло. В лимфатических узелках лимфоузлов после встречи с антигеном происходят те же процессы: зрелые клетки бласттрансформируются , а затем пролиферируют. Т.о., лимфатический узел выполняет: 1) защитную (барьерную) функцию за счет ретикулярной ткани и макрофагов; 2) кроветворную (только лимфоцитопоэз); 3) иммунобиологическую (в мякотных тяжах В-лимфоциты, сильно активируясь антигеном и Т-лимфоцитами превращается на 80% в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела); 4) депонирующую лимфу функцию. Регенерация высокая, но при условии сохранения приносящих и выносящих лимфатических сосудов. СЕЛЕЗЕНКА – крупный орган периферической системы кроветворения, образуется из мезенхимы на 2 мес. внутриутробного развития. Строма – ретикулярная ткань. В эмбриогенезе – универсальный орган кроветворения. К концу эмбриогенеза формируется мощная соединительнотканная капсула, от которой внутрь отходят трабекулы. Вследствие меняется микроокружение, и кроветворение затухает, переходя в красный костный мозг. Снаружи капсулы располагается висцеральный листок брюшины. В капсуле и в трабекулах располагаются в большом количестве гладкомышечные клетки, сокращение которых приводит к выбросу депонированной крови. При дополнительной физической нагрузке депонированная кровь выходит из селезенки, селезенка сокращается, при этом ощущается покалывание, боль. В трабекулах селезенки разветвляются трабекулярные сосуды – артерии и вены здесь безмышечного типа и удаление крови без сокращения капсулы невозможно. В строму входят ретикулярные клетки, селезеночные макрофаги. Все вещество селезенки подразделяется на: 1) белая пульпа (лимфатические узелки разбросаны по всей селезенке равномерно) 2) красная пульпа (все остальное). Белая пульпа построена более сложно, чем в лимфатическом узле. В ней выделяют: центральную артерию (расположена сбоку), вокруг которой выделяют периартериальную зону (тимус-зависимую). Здесь микроокружение – Т-лимфоциты, строма – ретикулярные клетки и интердигитирующие макрофаги. Центральную часть занимают молодые клетки – В-лимфоциты. В В-зоне микроокружение представлено ретикулярными клетками и дендритными макрофагами. Под действием накопленного антигена формируются реактивные центры (светлые), т.е. вокруг светлого центра расположена мантийная зона В-лимфоцитов (и, может быть, Т-лимфоцитов на пути миграции). Снаружи в лимфатическом узелке располагается краевая (маргинальная) зона (В- и Т-лимфоциты на путях миграции). Красная пульпа представлена резидентными макрофагами, хорошо развита синусоидная сосудистая сеть. В ней кровь находится и в сосудах, и вне них. Это связано с тем, что в селезенке выделяется два типа кровоснабжения – открытое и закрытое. Селезеночная артерия, заходя в ворота селезенки, разветвляется (по ходу трабекул – трабекулярные артерии, а по ходу пульпы – пульпарные). Участок артерии, вокруг которого располагается лимфатический узелок, называется центральной артерией. Центральная артерия, выходя из белой пульпы, разветвляется на кисточковые артериолы, часть которых образует венозный отток – закрытая система (артерия – капилляр – вена). Часть кисточковых артериол открыто переходит в красную пульпу и выбрасывают в нее кровь. Чаще всего – это отжившие свой срок эритроциты. Там они разрушаются макрофагами, билирубин поступает в печень, а железо – в красный костный мозг, где захватывается макрофагами, участвующими в образовании гемоглобина. Остальные клетки крови из красной пульпы и клетки, образующиеся в селезенке, проходят через стенку капилляров и попадают в сосудистое русло – это открытая система (артерия – красная пульпа – капилляр). Таким образом, селезенка выполняет барьерную функцию для крови за счет ретикулярной стромы и макрофагов, поэтому для лечения сепсиса используют селезенку свиньи (в течение 8 ч – барьер). 3 подключения в течение 24 ч – помогают самому тяжелому больному. Селезенка является кроветворным органом. Она выполняет функции: 1) барьерную; 2) иммуно-биологическую; 3) вырабатывает различные поэтины: - тромбоцитопоэтины блокирующего ряда, - эриропоэтины; Селезенка хорошо регенерирует – быстро формируется масса селезенки, но необходимо сохранить сосудистую систему в области ворот. При разрыве селезенки еѐ удаляют из-за больших кровопотерь. ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (имуноглобулины). Участвуют макрофаги и Т-хелперы. Гуморальный иммунитет уничтожает молекулярный антиген, который поступает извне, диатезы, вдыхаемый воздух и др. Антиген определяется Т-хелперами, т.к. в тимусе к различным антигенам у них сформировались рецепторы, возбуждают макрофаги, которые, пожирая антиген, выводят антигенную детерминанту на свою поверхность. Если это были микробы его определяют макрофаги. При этом макрофаги выделяют специальные вещества – монокины (интерлейкины I), которые возбуждают Т- хелперы, вызывая у них бласттрансформацию и пролиферацию. В результате образуется много клеток Т- хелперов, которые передают информацию В-лимфоцитам посредством интерлейкина II. Более сильное возбуждение приводит к бласттрансформации В-лимфоцитов, превращающихся в плазматические клетки, которые вырабатывают иммуноглобулины (антитела). Антитела склеиваются с антигеном, а затем образующийся комплекс фагоцитируется эозинофильными лейкоцитами. Часть же В-лимфоцитов превращаются в клетки В-памяти, обеспечивающие более быстрый иммунный ответ при повторном антигенном раздражении. Т.о., между различными популяциями существует гуморальная связь, которая осуществляется через контроль монокинов (интерлейкинов I) и интерлейкинов II. Клеточный иммунитет Эффекторными клетками являются Т-киллеры. Они на уровне полустволовых клеток мигрировали в тимус, где происходит их созревание – появление рецепторов к антигенам (100-150 тысяч на каждом). Из вилочки киллеры выходят уже “обученными” своему ремеслу. При встрече с клеткой, несущей антиген, происходит “узнавание” антигена, при этом рецептор “приклеивается” к антигену, что приводит к изменению проницаемости чужой клетки, ее осмотическому шоку и разрушению. Т-киллеры могут вырабатывать цитотоксины, подвергающиеся деполимеризации на поверхности чужой клетки, что приводит к образованию поры (осмотический шок и т.д.). При большом количестве антигена идет возбуждение Т-киллеров и они рециркулируют в Т-зависимые зоны лимфоидных органов, где бласттрансформируются и пролиферируют. При этом образуется два типа клеток: эффекторные Т-киллеры (своей массой теперь подавят противника) и клетки Т-памяти. Схема иммунного ответа Патрульные макрофаги, обнаружив в крови чужеродные белки (клетку), предъявляют его Т-хелперам. Меньшая часть Т-хелперов (индукторы) в ответ побуждают макрофагов: “Поднимайте остальных!” и макрофаги начинают продуцировать интерлейкин I – активатор основной части Т-хелперов. Те, возбуждаясь, в свою очередь объявляют всеобщую мобилизацию, начиная бурно выделять интерлейкин II, который ускоряет рост всех Т- клеток (и Т-хелперов, и Т-киллеров). Последние имеют специальный рецептор именно к тем белковым детерминантам, которые были предъявлены патрульными макрофагами. Т-киллеры устремляются к клеткам-мишеням и разрушают их. Одновременно интерлейкин II способствует росту и созреванию В-лимфоцитов, которые превращаются в плазматические клетки. Тот же интерлейкин II вдохнет жизнь в Т-супрессоры, которые замыкают общую реакцию иммунного ответа, останавливая синтез лимфокинов. Размножение иммунных клеток прекращается, но остаются лимфоциты памяти. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза из вентральной стенки передней кишки; эпителий воздухононых путей и легких имеет эктодермальное происхождение. Функции дыхательной системы можно разделить на дыхательные и недыхательные. К дыхательным функциям относится проведение воздуха и газообмен, а к недыхательным – защитная, иммунобиологическая, всасывательная, выделительная, секреторная (до 1 литра слизи), метаболическая и депонирующая (до 1 литра крови в легких). Дыхательная система делится на воздухоносные пути и респираторные отделы. К воздухоносным путям относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. К респираторным отделам относится система ацинусов легкого. Воздухоносные пути проводят воздух, очищают его, нагревают или охлаждают, увлажняют. Полость носа начинается с преддверия полости носа, которая выстлана тонкой кожей. Эпителий однослойный многорядный мерцательный. Здесь есть потовые и сальные железы, щетинистые волоски, которые задерживают частицы пыли. Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая состоит из ресничного эпителия и собственной пластинки слизистой, состоящей из рыхлой соединительной ткани и содержащей слизистые железы. Слизистые железы вместе с бокаловидными клетками эпителия выделяют слизь на поверхность ресничного эпителия. В собственной пластинке слизистой есть густая капиллярная сеть – венозное сплетение и лимфатические узелки, образующие около слуховой трубы скопления – парную трубную миндалину. В верхней части полости носа эпителий обонятельный, а в нижней части – дыхательный. Гортань. Ее стенка представлена 3 оболочками. 1) Слизистая оболочка покрыта многорядным реснитчатым эпителием, под которым находится собственная пластинка слизистой. В собственной пластинке слизистой находятся капилляры, белково-слизистые железы и лимфатические узелки, скопления которых образуют гортанную миндалину. Слизистая оболочка образует парные поперечные складки – это ложные и истинные голосовые связки. Складки выстланы многослойным неороговевающим эпителием; в основе истинных голосовых складок – поперечно-полосатая мышечная ткань. 2) Волокнисто-хрящевая оболочка содержит гиалиновые и эластические волокнистые хрящи. 3) Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет гортань с соседними органами. Здесь содержатся крупные сосуды и нервы. Трахея. Ее стенка образована 4 оболочками. 1) Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием, в котором содержатся реснитчатые, бокаловидные, вставочные и эндокринные клетки. Собственная пластинка слизистой находится под эпителием, содержит капиллярную сеть и большое количество эластических волокон, идущих вдоль трахеи. Складчатость не выражена. На поверхности эпителия обнаруживаются макрофаги и лимфоциты (в основном Т-хелперы). 2) Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, содержит белково-слизистые железы, которые, как и бокаловидные клетки эпителия, выделяют секрет на поверхность эпителия. При этом реснички эпителия оказываются полностью погруженными в слизистую пленку. Мерцание ресничек вызывает перемещение слизи к внешней среде, и вместе со слизью из воздухоносных путей удаляются частички пыли и микроорганизмы. 3) Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16-20 незамкнутых колец гиалинового хряща, их свободные (задние) концы соединяются пучками гладкомышечных клеток. Сзади к трахее прилежит пищевод; благодаря этому пища, проходящая по пищеводу, не встречает сопротивления со стороны стенки трахеи. 4) Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет трахею с окружающими органами средостения. |