ответы к экзамену. Введение в предмет. История. Сравнительные основы
 Скачать 0.89 Mb.
|
|
ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ. ИСТОРИЯ. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ОСНОВЫ Гистология – учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека. Различают несколько уровней структурной организации организма: 1. молекулярный; 2. субклеточный; 3. клеточный; 4. тканевой; 5. органный; 6. системный; 7. организменный. Разделами гистологии являются: цитология, эмбриология (учение о зародыше), общая гистология (наука о тканях), частная гистология (наука о гистофизиологии органов). Гистология как наука имеет свои методы исследования: 1. Сравнительный или описательный; 2. Экспериментальный. Эти методы основаны на применении различной оптической техники, поэтому можно выделить три этапа в развитии гистологии: 1. Домикроскопический, длился более 2000 лет (начало 400 лет до н.э.). 2. Микроскопический, длился около 300 лет. Начало связано с конструированием первых микроскопов и до усовершенствования современных. Первый микроскоп был создан в 1610 году (Г.Галилей). В 1665г. английский физик Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. cellula – ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги, англичанина Н. Грю, также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы. Чешский ученый Я. Пуркине назвал полужидкое студенистое содержимое клетки протоплазмой (гр. protos – первый, plasma – образование). Английский ботаник Б. Броун обнаружил ядро. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 г. обобщил все данные, которые были получены до него, и выдвинул основные положения клеточной теории. Р. Вирхов также внес большой вклад, развив и дополнив клеточную теорию; он написал труд «Целлюлярная патология». Только в середине 19 века из микроскопической науки выделилась гистология. В этот же период гистология стала интенсивно развиваться в России. Сначала гистология преподавалась студентам на кафедре анатомии и физиологии. Поэтому первыми учеными-гистологами были анатомы, физиологи и эмбриологи. Первая кафедра гистологии была открыта в Московском университете в 1864 году профессором Овсянниковым. В это же время кафедра открылась в Военно-медицинской академии, возглавил ее Лавдовский. Только через 13 лет в Росси появился первый учебник Овсянникова и Лавдовского. Москоскую кафедру гистологии возглавил А.И. Бабухин. Представители этих трех школ в своих исследованиях проводили четкую гистофизиологическую позицию, т.е. не только описывали строение, но пытались объяснить закономерность строения, поэтому физиологическая направленность является приоритетной для отечественной гистологии. Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн, Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина, Павлова и Сеченова. В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Пандера и Бэра, в дальнейшем трудам Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы. Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач. 3. Современный этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической, электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры. Задачи гистологии: 1. изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровнях; 2. изучение физиологии структур всех уровней; 3. изучение закономерностей дифференцировки и регенерации; 4. изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза; 5. изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии; 6. изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции. ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ Эмбриология – это наука о развитии и строении зародыша человека. Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза, нарушений эмбрионального развития, возникновение причин нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма. В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие. Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное оплодотворение) методы. В эмбриогенезе выделяют периоды: - оплодотворение; - дробление; - гаструляция; - гистогенез; - органогенез; - системогенез; - формирование организма в целом. Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш – зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы. Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая, белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение. Мужские половые клетки – сперматозоиды мало отличаются у различных видов животных и человека. Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки. Женские половые клетки – яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки. Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером. Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия. Сначала появились первично изолецитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде. Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка, который полностью сосредоточен на вегетативном полюсе. Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм, содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка, которая снаружи окружена эпителиальными клетками – «лучистый венец». Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнском организме. Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются: а) усложнение организма взрослой особи; б) увеличение сроков эмбрионального развития; в) изменение среды развития (матрениский организм); г) исчезновение промежуточных личиночных стадий. После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка – морулы. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих. Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают: - у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не прооисходит внутриклеточная дифференцировка; - у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное; - у животных, с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное; - у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров, причем одни из них идут на образование зародыша, а другие – на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша. После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней – трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани – гистогенез, а из тканей органы – органогенез. Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки. Выделяют: впячивание, эпиболию (обрастание), иммиграцию, деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации. В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся: - прогенез (образование половых клеток); - процесс оплодотворения; - дробление; - гаструляция; - имплантация (7-8 сутки); - гистогенез; - органогенез; - системогенез; - плацентарный (3-8 неделя); - процесс рождения ребенка, включающий смену среды от водной к воздушной. Развитие на примере птиц Яйцеклетка резко телолецитальная, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение у птиц внутренние в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш, которая продвигается по половым путям и подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки). Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению – деляминации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой – гипобласт, который лежит на желточной массе. Это первый этап гаструляции, в таком виде яйцеклетка попадает во внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски – первичная полоска. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка – первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки. В силу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемещаться клеточный материал расположенный впереди узелка. Из него формируется нервная пластинка, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка. В дальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы. Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых – провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб, которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный. При формировании желточного мешка отмечается обрастание желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. По краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма. Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный – к внезародышевой эктодерме. Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой, состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы – образуется первый провизорный орган – желточный мешок. Функции желточного мешка. Клетки энтодермы желточного мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка – гонобласта. Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться туловищная складка. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган). Вслед за образованием туловищной складки образуется амниотическая складка, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний – амнион, а наружная часть складки, смыкаясь, образует наружную или серозную оболочку. Амнион образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток). Серозная или наружная оболочка выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки – дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту. Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется аллантоис (колбасовидный отросток). Он выполняет выделительную функцию – накапливает конечные продукты белкового обмена. Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка – защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис – выделительную функцию. К концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости, разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу. У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллонтоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион. |