РГР по анатомии. Анатомия. Я. А. Анатомия центральной нервной системы для психологов спб. Питер, 1е издание, 2009 год, 128 стр., формат 14x21 см (60х9016), Мягкая обложка, isbn 9785911802714 Серия Учебное пособие
 Скачать 0.71 Mb.
|
|
Глава 5 Организация нервной клетки Нейрон является основным клеточным элементом нервной ткани, обладающим высоким уровнем дифференцировки. В нейроне различают как ультраструктурные элементы, характерные для любой клетки организма, так и элементы, являющиеся уникальными для нейрона (рис. 5.1).  Рис. 5.1. Микроструктуры нейрона Нейрон можно разделить на тело (в котором содержится цитоплазма и ядро) и периферическую зону (к ней относится дендритическая зона клетки и осевой цилиндр аксона). Дендритическая часть является рецепторной зоной, так как именно на ней расположено наибольшее количество синапсов, которые обеспечивают сбор информации от других нейронов или из окружающей среды. Особую чувствительность имеет место у основания аксона — так называемый аксонный холмик. Именно в этом месте чаще всего возникает возбуждение, которое потом распространяется вдоль аксона. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нервных клеток выявляется базофилъное вещество в виде глыбок и зерен различных размеров и формы1. Другие названия — «субстанция Ниссля» или «тигроид». Базофильные глыбки локализуются в теле нейрона и его денд-ритах, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях — аксонных холмиках (рис. 5.2, а). Базофильные глыбки цитоплазмы нейронов характеризуются высоким содержанием рибонуклеопротеидов и являются по своей сути гранулярной эндоплазматической сетью. Обилие эндоплазматической сети в нейронах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме, в частности, биосинтеза белков. Степень ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети в нейронах разных типов неодинакова. Максимально упорядочение они располагаются в мотонейронах спинного мозга [3].  Рис. 5.2. Базофильное вещество и нейрофибриллярный аппарат в нервных клетках: а — базофильное вещество: 1 — глыбки базофильного вещества; 2 — аксональный холмик; 3 — аксон; 4 — дендриты; б — нейрофибриллярный аппарат нервной клетки [3] Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от тела клетки по направлению к синапсам со скоростью от 1 мм и выше в сутки, поддерживающий их целостность и функциональную активность. При нарушении нормальной деятельности эндоплазматической сети каким:либо повреждающим агентом (например, радиацией) в периферические синапсы со временем перестают поступать медиаторы и другие вещества, необходимые для их работы. Поэтому через 1-2 месяца после облучения метаболизм нейронов начинает ухудшаться вплоть до полной блокировки электрических импульсов. Такое явление наблюдается во время «отсроченной» гибели нейронов, вызванной локальным облучением участков нервной ткани1. (1 Например, как последствие лучевой терапии злокачественных опухолей мозга). Если же нервная ткань подвергается массированному воздействию очень больших доз радиации, то гибель нейронов наступает очень быстро из-за разрушения нейронных мембран2. (2 Этот феномен получил название «церебральной гибели» организма, вызванной резким нарушением функции мозга при дозах облучения более 100 Гр). Таким образом, можно говорить о двух формах гибели нервных клеток, одна из которых вызвана повреждением генетического аппарата нейрона, а вторая — нарушением целостности его мембранных органоидов [14]. Применяя при окраске нервной ткани различные красители, мы можем выявлять различные структуры. Например, при окрашивании нервных клеток метиленовой синью можно выявить базофильное вещество, а при окрашивании (импрегнации) нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы и микротрубочки. Первые образуют плотную сеть в теле клетки и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления (рис. 5.2, б). Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов (тонких волокон) диаметром 6-10 нм и микротрубочек диаметром 20-30 нм, расположенных в теле и дендритах между базофильными глыбками и ориентированных параллельно в аксоне. Как уже отмечалось выше, микротрубочки нужны нейрону для организации тока синтезированных в тигроиде медиаторов по аксону от сомы клетки до синаптического окончания. Комплекс Гольджи в нервных клетках при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек, распределенных в средней зоне тела клетки. Под электронным микроскопом выявляются многочисленные, типичные для этой органеллы структуры. Особенно четко комплекс Гольджи выявляется в чувствительных нейронах спинномозговых узлов. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Нервная ткань потребляет очень много энергии, необходимой для функционирования Na/K-насоса и поддержания постоянного мембранного потенциала, необходимого для генерации электрических импульсов. Чтобы осознать масштабы производства электрической энергии нервной таканью, можно обратить внимание на то, что каждую секунду нервная система человека генерирует несколько миллиардов нервных импульсов! Для выработки этой энергии нужно много АТФ, которая вырабатывается в митохондриях. Кроме того, большое количество АТФ необходимо для функционирования синаптического аппарата — как для разрушения синаптических пузырьков, так и для поглощения медиатора (или продуктов его распада) обратно в синапс. Поэтому особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в концевых аппаратах аксонах — в синапсах (рис. 5.3). Хотя зрелые нервные клетки не делятся, наличие клеточного центра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Он находится чаще всего около ядра нейрона. Специфическими элементами нервных клеток являются их отростки — аксон и дендриты. Длинный отросток нейрона — аксон специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки. Пучки аксонов образуют нервы. Обычно аксоны длиннее дендритов и менее ветвисты. Аксон нейрона может быть покрыт слоем миелина, который изолирует нерв и ускоряет проведение по нему, хотя часть аксонов не имеют миелиновой оболочки. Основное отличие аксона от дендрита — наличие синапса на его окончании. Понятие синапса ввел английский физиолог Шер-рингтон. Синапс — это специализированный контакт, через который осуществляется передача из нейрона или на нейрон возбуждающих или тормозящих влияний (рис. 5.3). Он представляет собой расширенную часть аксона, в которой располагаются синаптические пузырьки, заполненные медиатором (ацетилхолином, адреналином и др.). Если к синапсу поступает нервный импульс, пузырьки лопаются и медиатор выходит в синаптическую щель — к постсинаптической мембране следующей нервной клетки или рабочего органа. Таким образом информация передается к следующему нейрону, мышце или железе.  Рис. 5.3. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 — синаптическая щель В основу классификаций синапсов положено разделение синапсов по месту контакта. Основными являются три вида синапсов: аксосоматаческий; аксодендритический; аксоаксонный.  Рис. 5.4. Классификация синапсов У низших видов животных выявлены соматоаксонные, сомато-дендритические, соматосоматичные, дендросоматные (рис. 5.4,5.5).  Рис. 5.5. Расположение основных видов синапсов на теле нейрона: 1 — аксодендритический синапс; 2 — аксосоматический синапс; 3 — аксоаксонный синапс; 4 — дендрит; 5 — сома; 6 — аксонный холмик; 7 — аксон; 8 — пресинаптическое окончание Аксосоматические и аксодендритические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от природы медиатора и рецепторов постсинаптической мембраны. Аксо-аксонные синапсы являются тормозными, так как блокируют проведение возбуждения по аксону принимающей клетки при помощи пресинаптического торможения. Дендриты — короткие ветвящиеся образования, напоминающие ветви дерева (откуда и пошло их название), хотя у чувствительных нейронов дендриты могут быть длинными и прямыми. По дендритам нервный импульс движется к телу клетки, в то время как по аксону — наоборот. Способ разветвления у различных типов нейронов относительно постоянный. Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви. На дендритах есть специализированные образования, называемые шипиковым аппаратом. Шипиковый аппарат представлен цистернами эндоплазматического ретикулума. Чаще всего шипики расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность и, как считается, играют значительную роль в модификации синапсов, а следовательно, в памяти, обучении и т. д. Вопросы и задания /. Выполните задания и ответьте на вопросы. Какие клеточные органеллы входят в состав нейрона? Какие отростки имеют нервные клетки? Чем они различаются? Какую роль играют шипики в деятельности мозга? Как устроен синапс? Какие бывают синапсы (в зависимости от их локализации на нейронах)? II. Выберите правильный вариант ответа. 1. Какие ультраструктурные элементы клетки характерны не только для нейрона, но и для других клеток человека: а) тигроид; б) ядрышко; в)дендриты; г)аксон? 2. Какие ультраструктурные элементы клетки характерны только для нейрона и отсутствуют в других клетках человека: а) рибосомы; б) митохондрии; в)эндоплазматическая сеть; г) синапсы? 3. Чем аксон принципиально отличается от дендрита: а) аксон один, а дендритов всегда много; б) аксон длинный, а дендриты короткие; в)дендриты ветвятся, а аксон — нет; г) на конце аксона есть синапс? 4. Как называется синапс, оканчивающийся на теле другого нейрона: а) аксосоматический; б) аксодендритический; в) аксоаксонный; г) дендросоматический? 5. Какой синапс всегда является тормозным: а) аксосоматический; б) аксодендритический; в)аксоаксонный; г) дендросоматический? 6. Какая часть нервной клетки может быть покрыта миелином: а) тело; б) аксон; в) дендрит; г)синапс? Глава 6 Строение спинного мозга 6.1. Общий обзор спинного мозга Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41-45 см (у взрослого человека среднего роста). Он начинается на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга. Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх. Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга (рис. 6.1). Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное. В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста. Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти половины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря наличию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три продольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между передне-боковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формируется боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).  Рис. 6.1. Расположение спинного мозга в спинномозговом канале позвоночника Передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов, чьи тела образуют спинномозговой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦНС. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.  Рис. 6.2. Канатики и корешки спинного мозга: 1 — передние канатики; 2 — боковые канатики; 3 — задние канатики; 4 — серое вещество; 5 — передние корешки; 6 — задние корешки; 7 — спинномозговые нервы; 8 — спинномозговые узлы Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент). 6.2. Внутреннее строение спинного мозга Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество со всех сторон окружено белым, т. е. тела нейронов со всех сторон окружены проводящими путями. 6.2.1.Серое вещество спинного мозга В каждой из половин спинного мозга серое вещество образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами — столбами, соединенными перемычкой, в середине которых заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга. При горизонтальном срезе серое вещество напоминает «бабочку» или букву «Н». В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, частично безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами, а также нейроглиальными клетками. В передних рогах серого вещества расположены тела нейронов спинного мозга, выполняющих моторную функцию. Это так называемые корешковые клетки, так как аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов (рис. 6.3). В составе спинномозговых нервов они направляются к мышцам и участвуют в формировании позы и движениях (как произвольных, так и непроизвольных). Здесь следует отметить, что именно через произвольные движения осуществляется все богатство взаимодействия человека с окружающим миром, как точно отметил И. М. Сеченов в работе «Рефлексы головного мозга». В своей концептуальной книге великий русский физиолог писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки... дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон законы всемирного тяготения и пишет их на бумаге — везде окончательным фактом является мышечное движение» [8; с. 33]. Другой крупный физиолог XIX в., Ч. Шеррингтон ввел понятие спинномозговой «воронки», подразумевая, что на мотонейронах спинного мозга сходится множество нисходящих влияний со всех этажей ЦНС — от продолговатого мозга до коры больших полушарий. Для обеспечения такого взаимодействия двигательных клеток передних рогов с другими участками ЦНС на мотонейронах образуется огромное количество синапсов — до 10 тысяч на одной клетке, а сами они относятся к наиболее крупным клеткам человека [12]. В составе задних рогов имеется большое количество вставочных нейронов (интернейронов), с которыми контактирует большая часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях в составе задних корешков. Вставочные нейроны спинного мозга делятся на две группы, которые, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции — это внутренние клетки (neurocytusinternus) и пучковые клетки (neurocytusfunicularis) [3; с. 266].  Рис. 6.3. Разновидности клеток спинного мозга В свою очередь, внутренние клетки делятся на ассоциативные нейроны, аксоны которых заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга (что обеспечивает связь между разными уровнями с одной стороны спинного мозга), и комиссуралъные нейроны, аксоны которых заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга (этим достигается функциональная связь двух половин спинного мозга). Отростки обоих типов нейронов нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга, помимо этого они могут контактировать и с мотонейронами своего сегмента. На уровне грудных сегментов в структуре серого вещества появляются боковые рога. В них находятся центры вегетативной нервной системы. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, которые иннервируют сердце, сосуды, бронхи, пищеварительный тракт, мочеполовую систему. Здесь находятся нейроны, чьи аксоны связанны с периферическими симпатическими ганглиями(рис. 6.4).  Рис. 6.4. Соматическая и вегетативная рефлекторная дуга спинного мозга: а — соматическая рефлекторная дуга; б — вегетативная рефлекторная дуга; 1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — двигательный нейрон; 4 — задний (чувствительный) корешок; 5 — передний (двигательный) корешок; 6 — задние рога; 7 — передние рога; 8 — боковые рога Нервные центры спинного мозга являются рабочими центрами. Их нейроны непосредственно связаны и с рецепторами, и с рабочими органами. Надсегментарные центры ЦНС непосредственного контакта с рецепторами или органами-эффекторами не имеют. Они обмениваются с периферией информацией посредством сегментарных центров спинного мозга. 6.2.2. Белое вещество Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими миелинизированными нервными волокнами, формирующими проводящие пути. Выделяют три основных вида волокон: волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях; двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной к мотонейронам, лежащим в передних рогах спинного мозга и дающим начало передним двигательным корешкам; чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично — отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу. 6.3. Рефлекторные дуги спинного мозга Перечисленные выше анатомические образования являются морфологическим субстратом рефлексов, в том числе замыкающихся в спинном мозге. Простейшая рефлекторная дугавключает чувствительный и эффекторный (двигательный) нейроны, по которым нервный импульс движется от рецептора к рабочему органу, называемому эффектором (рис. 6.5, а). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Однако большая часть спинальных рефлекторных дуг имеет трехнейронное строение (рис. 6.5, б). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Его длинный отросток связан с рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение. От тела нейрона по короткому аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами вставочных нейронов. Аксоны вставочных нейронов могут передавать информацию в вышележащие отделы ЦНС или к мотонейронам спинного мозга. Аксон мотонейрона в составе передних корешков выходит из спинного мозга как часть спинномозговых нервов и направляется к рабочему органу, вызывая изменение его функции.  Рис. 6.5. Рефлекторные дуги спинного мозга: а — двухнейронная рефлекторная дуга; б — трехнейронная рефлекторная дуга; 1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — двигательный нейрон; 4 — задний (чувствительный) корешок; 5 — передний (двигательный) корешок; 6 — задние рога; 7 — передние рога Каждый спинальный рефлекс, вне зависимости от выполняемой функции, имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне грудного и крестцового отделов спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов. 6.4. Проводящие пути спинного мозга Различают восходящие и нисходящие пути спинного мозга. По первым информация от рецепторов и самого спинного мозга поступает в вышележащие отделы ЦНС (табл. 6.1), по вторым информация из высших центров мозга направляется к мотонейронам спинного мозга (табл. 6.2). Схема расположения проводящих путей на срезе спинного мозга показана на рис. 6.6. Таблица 6.1 Основные восходящие пути спинного мозга
Таблица 6.2 Основные нисходящие пути спинного мозга
 Рис. 6.6. Проводящие пути спинного мозга: 1 — нежный (тонкий); 2 — клиновидный; 3 — задний спинномозжечковый; 4 — передний спинномозжечковый; 5 — спинноталамический; 6 — кортикоспинальный боковой; 7 — кортикоспинальный передний; 8 — руброспинальный; 9 — ретикулоспинальный; 10 — тектоспинальный Вопросы и задания /. Выполните задания и ответьте на вопросы, Дайте общий обзор спинного мозга. Опишите внутреннее строение спинного мозга. Дайте характеристику рефлекторным дугам спинного мозга. Перечислите восходящие пути СМ. II. Выберите правильный вариант ответа. 1. Какова длина спинного мозга человека: а) 31-33 см; 6)41-45 см; в)45-51 см; г) 60-75 см? 2, Какие утолщения имеет спинной мозг: а) шейное и грудное; б) шейное и поясничное; в) грудное и поясничное; г) шейное и крестцовое? 3. Сколько пар нервов отходят от спинного мозга: а) 29 пар; 6)30 пар; в) 31 пара; г) 33 пары? 4. Отростками каких нейронов образован задний корешок спинного мозга: а) чувствительными; б) вставочными; в) двигательными; г) все ответы верны? 5. Аксоны каких нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга: а) комиссуральных; б) чувствительных; в)мотонейронов; г) ассоциативных? 6. Где в спинном мозге находятся вегетативные центры симпатической нервной системы: а) на уровне шейных сегментов; б) на уровне крестцовых сегментов; в) на уровне копчиковых сегментов; г) на уровне грудных сегментов? |