Главная страница
Навигация по странице:

  • Схема работы глицерол-фосфатной челночной системы

  • Схема работы малат-аспартатной челночной системы

  • Участки гликолиза, связанные с образованием и затратой энергии

  • Расчет энергетического эффекта анаэробного окисления глюкозы

  • Участки окисления глюкозы, связанные с образованием энергии

  • Зачем врачу нужна биологическая химия


    Скачать 6.47 Mb.
    НазваниеЗачем врачу нужна биологическая химия
    АнкорLektsii_po_Biokhimii_Timin_Oleg_Alexeevich.docx
    Дата21.12.2017
    Размер6.47 Mb.
    Формат файлаdocx
    Имя файлаLektsii_po_Biokhimii_Timin_Oleg_Alexeevich.docx
    ТипДокументы
    #12377
    страница67 из 139
    1   ...   63   64   65   66   67   68   69   70   ...   139

    НАДН гликолиза могут доставляться в митохондрии


    Молекулы НАДН, образованные в шестой реакции гликолиза, в зависимости от наличия кислорода имеют, как минимум, два пути своего дальнейшего превращения:

    • либо остаться в цитозолеи вступить в одиннадцатую реакцию гликолиза (анаэробныеусловия),

    • либо проникнуть в митохондриюи окислиться в дыхательной цепи (аэробныеусловия).

    Челночные системы


    Так как сама молекула НАДН через мембрану не проходит, то существуют специальные системы, принимающие атомы водорода от НАДН в цитоплазме и отдающие их в матриксе митохондрий. Эти системы получили название челночные системы.

    Определены две основные челночные системы – глицеролфосфатнаяи малат-аспартатная.

    На основании наличия алкогольдегидрогеназы во многих тканях, в том числе и в нервной, дискутируется вопрос о существовании этанол-ацетальдегидной челночной системы, однако однозначных экспериментальных доказательств пока не получено.

    .

    Глицеролфосфатный челночный механизм


    Ключевыми ферментами глицеролфосфатного челнока являются изоферменты глицерол-3-фосфат-дегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.

    В цитозолеметаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол-3-фосфат, поступающий в матрикс митохондрий. Там он окисляется с образованием ФАДН2. Далее ФАДН2направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии. Таким образом, в результате действий челнока цитозольный НАДН+H+как бы "превращается" в митохондриальный ФАДН2.

    Этот челнок активен в печени и белых скелетных мышцах и необходим для получения энергиииз глюкозы при работе клетки.

    глицерол-фосфатный челнок
    Схема работы глицерол-фосфатной челночной системы

    Однако, если в клетке имеется избыток энергии (состояние покоя, после еды), то часть глицерол-3 фосфата в митохондрию не пойдет, а будет использоваться в цитозоле гепатоцитов для синтезафосфолипидов и триацилглицеролов.

    .

    Малат-аспартатный челночный механизм


    Ключевыми ферментами этого челнока являются изоферменты малатдегидрогеназы– цитоплазматический и митохондриальный. Он является распространенным по всем тканям.

    Этот механизм более сложен: постоянно идущие в цитоплазме реакции трансаминированияаспарагиновой кислоты поставляют оксалоацетат, который под действием цитозольного пула малатдегидрогеназыи за счет "гликолитического" НАДН восстанавливается до яблочной кислоты (малата).

    Последняя антипортом с α-кетоглутаратом проникает в митохондрии и, являясь метаболитом ЦТК, окисляется в оксалоацетат с образованием НАДН. Так как мембрана митохондрий непроницаема для оксалоацетата, то он аминируется до аспарагиновой кислоты, которая в обмен на глутамат выходит в цитозоль.

    Таким образом, атомы водорода от цитозольного НАДН перемещаются в состав митохондриального НАДН.

    малат-аспартатный челнок
    Схема работы малат-аспартатной челночной системы

    Насколько выгодно окисление глюкозы?


    Для расчета количества АТФ, образованной при окислении глюкозы необходимо учитывать:

    1. Реакции, идущие с затратой или образованием АТФ и ГТФ,

    2. Реакции, продуцирующие НАДН и ФАДН2 и использующие их,

    3. Так как глюкоза образует две триозы, то все соединения, образующиеся ниже ГАФ-дегидрогеназной реакции, образуются в двойном (относительно глюкозы) количестве.

    Расчет АТФ при анаэробном окислении


    На подготовительном этапе на активацию глюкозы затрачивается2 молекулы АТФ, фосфат каждой из которых оказывается на триозе – глицеральдегидфосфате и диоксиацетонфосфате.

    В следующий второй этап входят две молекулы глицеральдегидфосфата, каждая из которых окисляется до пирувата с образованием 2-х молекул АТФ в седьмойи десятойреакциях – реакциях субстратного фосфорилирования. Таким образом, суммируя, получаем, что на пути от глюкозы до пирувата в чистом виде образуется 2 молекулы АТФ.

    Однако надо иметь в виду и пятую, глицеральдегидфосфат-дегидрогеназную, реакцию, из которой выходит НАДН. Если условия анаэробные, то он используется в лактатдегидрогеназной реакции, где окисляется для образования лактата и в получении АТФ не участвует.

    энергия гликолиза
    Участки гликолиза, связанные с образованием и затратой энергии

    энергия гликолиза
    Расчет энергетического эффекта анаэробного окисления глюкозы

    Аэробное окисление


    Если в клетке имеется кислород, то НАДНиз гликолиза направляется в митохондрию (челночные системы), на процессы окислительного фосфорилирования, и там его окисление приносит дивиденды в виде трех молекул АТФ.

    Образовавшийся в гликолизе пируват в аэробных условиях превращается в ПВК-дегидрогеназном комплексе(посмотреть) в ацетил-S-КоА, при этом образуется 1 молекула НАДН.

    Ацетил-S-КоА вовлекается в ЦТКи, окисляясь, дает 3 молекулы НАДН, 1 молекулу ФАДН2, 1 молекулу ГТФ. Молекулы НАДН и ФАДН2 движутся в дыхательную цепь (посмотреть), где при их окислении в сумме образуется 11 молекул АТФ. В целом при сгорании одной ацетогруппы в ЦТК образуется 12 молекул АТФ.

    Суммируя результаты окисления "гликолитического" и "пируватдегидрогеназного" НАДН, "гликолитический" АТФ, энергетический выход ЦТК и умножая все на 2, получаем 38 молекул АТФ.

    энергия аэробного гликолиза - реакции
    Участки окисления глюкозы, связанные с образованием энергии

    энергия аэробного гликолиза
    Расчет энергетического эффекта аэробного окисления глюкозы
    1   ...   63   64   65   66   67   68   69   70   ...   139


    написать администратору сайта