Навигация по странице:32) Уровни укладки хромосом (нуклеосомный, нуклеомерный (элементарная хромосомная фибрилла), петлевой (хромомерный), 4 – хромосомный – метафазная хромосома).33) Строение метафазных хромосом: плечи, центромера (I перетяжка), кинетохор, II перетяжка (ядрышкообразующие районы), спутники.34) Морфология хромосом по размеру и по положению центромеры (метацентрические, субметацентрические, акроцентрические, телоцентрические).35) Эухроматиновые и гетерохроматиновые районы хромосом. Конститутивный и факультативный гетерохроматин.36) Кариотип человека (аутосомы, половые хромосомы).37) Жизненный цикл клетки (ЖЦК) и его периодизация.38) Период G0. Жизненный цикл клетки (рост, жизнедеятельность, дифференциация, специализация). Особенности строения и функции хромосом в период G0.39) Митотический цикл клетки (МЦК) и его периодизация. Особенности строения и функции хромосом. Формула кариотипа в периоды G1, S и G2.40) Репликация ДНК в S-период.41) Митоз и его периодизация. Особенности строения и функции хромосом, формула кариотипа в профазу, метафазу, анафазу и телофазу митоза.42) Биологическое значение митоза. Частота митозов в разных тканях человека.43) Регуляция митотической активности в тканях. Генетический контроль митоза.44) Способы репродукции клеток (митоз, амитоз, эндомитоз, эндоредупликация).
|
биология. Законы е существования и развития. Термин биология
31) Структура хроматина: химический состав и функция. Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин. Это комплекс молекулы ДНК с гистоновыми белками. Хроматин в электронный микроскоп выявляется в виде тонких нитей, глыбок и гранул. В процессе митоза хроматин спирализуется и образует хорошо видимые окрашенные структуры – хромосомы.
32) Уровни укладки хромосом (нуклеосомный, нуклеомерный (элементарная хромосомная фибрилла), петлевой (хромомерный), 4 – хромосомный – метафазная хромосома). Рассмотрим основные закономерности поперечной и продольной укладки хромосом. Выделяют 4 уровня укладки ДНК в хроматине: 1) нуклеосомный; 2) нуклеомерный; 3) хромомерный (петлевой); 4) хромонемный. Первый уровень укладки молекулы ДНК - нуклеосомная нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами гистонов: Н2А, Н2В, Н3, Н4. Они образуют, напоминающие по форме шайбу, белковые тела – нуклеогистоны, или коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов). Вокруг кор двойная спираль ДНК образует около двух витков. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пн, образуя нуклеосому. Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называются связывающими или линкерными. Они включают от 15 до 100 пн (в среднем 60 пн) в зависимости от типа клетки. Образованная таким способом нуклеосомная нить имеет диаметр 10–13 нм. Длина молекулы ДНК уменьшается в 5–7 раз. 38 жают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. Этот участок ДНК, соответствующей одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 пн. Считают, что каждая петля является функциональной единицей генома. Диаметр петель около 50 нм. Нить ДНП укорачивается в 10–20 раз. Третий уровень компактизации соответствует профазным хромосомам. Четвертый уровень укладки хромонемный. Наиболее простым и приемлемым является признание спиральной укладки каждой хроматиды. У самых крупных хромосом человека (1 и 2) 1415 таких витков. У мелких 24 витка. Четвертый уровень компактизации соответствует метафазной хромосоме Второй уровень укладки нуклеомерный «соленоид». Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом, укладывает эту фибриллу в спираль. В результате образуется более компактная структура, построенная по типу соленоида. Такая хроматиновая фибрилла называется «элементарной», имеет диаметр около 25 нм. Один виток спирали содержит 6–10 нуклеосом. Этим достигается укорочение нити еще в 6 раз. Первый и второй уровни компактизации соответствуют хроматиновым нитям, выявляемым в интерфазном ядре. Третий уровень укладки петлевой хромомерный. Происходит укладка хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании участвует негистоновые белки. Они узнают специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сбли- 38 жают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. Этот участок ДНК, соответствующей одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 пн. Считают, что каждая петля является функциональной единицей генома. Диаметр петель около 50 нм. Нить ДНП укорачивается в 10–20 раз. Третий уровень компактизации соответствует профазным хромосомам. Четвертый уровень укладки хромонемный. Наиболее простым и приемлемым является признание спиральной укладки каждой хроматиды. У самых крупных хромосом человека (1 и 2) 1415 таких витков. У мелких 24 витка. Четвертый уровень компактизации соответствует метафазной хромосоме
33) Строение метафазных хромосом: плечи, центромера (I перетяжка), кинетохор, II перетяжка (ядрышкообразующие районы), спутники. Метафазные хромосомы – самая компактная стадия укладки хроматина, что делает возможным их изучение в световой микроскоп. Фактически хромосома – это удвоенный и конденсированный хроматин. Хромосомы состоят из 2-х хроматид, соединенных в области первичной перетяжки - центромеры (рис. 3.4.). Различают короткое плечо – p и длинное плечо – q. В зависимости от места положения центромеры и длины плеч, выделяют несколько типов хромосом: метацентрические (равноплечие, p=q); субметацентрические (неравноплечие, центромера сдвинута к одному из концов, pакроцентрические (с центромерой, расположенной практически на конце хромосомы p<Характерной особенностью акроцентрических хромосом человека (13, 14 и 15, 21 и 22 пары) является наличие вторичной перетяжки и спутников. В области II перетяжки локализованы участки рДНК, отвечающие 39 за синтез рРНК. Они называются ядрышко образующими районами (ЯОР). Спутник (саттелит) - это концевой участок (теломера) коротких плеч акроцентрических хромосом, следующий за вторичной перетяжкой.
34) Морфология хромосом по размеру и по положению центромеры (метацентрические, субметацентрические, акроцентрические, телоцентрические). В зависимости от места положения центромеры и длины плеч, выделяют несколько типов хромосом: метацентрические (равноплечие, p=q); субметацентрические (неравноплечие, центромера сдвинута к одному из концов, pакроцентрические (с центромерой, расположенной практически на конце хромосомы p< 35) Эухроматиновые и гетерохроматиновые районы хромосом. Конститутивный и факультативный гетерохроматин. Эухроматиновые участки менее компактные, являются функционально активными, т.е. транскрибируемыми. В течение клеточного цикла могут компактизоваться и декомпактизоваться. Гетерохроматиновые участки всегда плотно конденсированные, генетически не активны и не транскрибируются. Различают два типа гетерохроматина: конститутивный (структурный) и факультативный. Конститутивный гетерохроматин содержится в основном в околоцентромерных и теломерных участках всех хромосом. Его роль заключается в поддержании общей структуры хромосомы, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, разделении структурных генов. Конститутивный гетерохроматин присутствует в одних и тех же районах обеих гомологичных хромосом, в основном, в центромерных и теломерных участках и во вторичных перетяжках акроцентриков, образующих спутники. Его роль заключается в поддержании общей структуры хромосомы, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, разделении структурных генов. Факультативный гетерохроматин присутствует не в обеих, а только в одной из пары гомологичных хромосом. Примером факультативного гетерохроматина у человека является тельце Барра - половой хроматин, который образуется за счет инактивации (утрата активности) одной из Х-хромосом у женщин, поскольку гены этой хромосомы не транскрибируются.
36) Кариотип человека (аутосомы, половые хромосомы). Диплоидный набор хромосом соматических клеток данного вида организмов, характеризующийся определенным числом, строением и генетическим составом хромосом, называется кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары, из них 22 пары – аутосомы аутосомы (одинаковые по строению и набору генов у представителей разного пола) и 1 пара половых хромосом (гетерохромосомы): ХХ у женщин (рис. 3.7) и XY – у мужчин. Кариотип клетки изучают на стадии метафазы, когда хромосомы максимально конденсированы. Именно на этой стадии можно наиболее точно определить морфологию каждой хромосомы.
37) Жизненный цикл клетки (ЖЦК) и его периодизация. Клеточный цикл (КЦ) - это период существования клетки от образования до следующего деления или гибели. В КЦ различают две фазы: автосинтетическую, или интерфазу (подготовка клетки к делению) включающую пресинтетический, синтетический, постсинтетический – периоды, и деление клетки – митоз.
38) Период G0. Жизненный цикл клетки (рост, жизнедеятельность, дифференциация, специализация). Особенности строения и функции хромосом в период G0. У большинства клеток период роста сопровождается выходом из КЦ (период G0) в течение которого происходит окончательная дифференцировка и специализация. Образуются высокодифференцированные клетки, которые осуществляют специфические функции и погибают (например, эритроциты). Слабо дифференцированные клетки сохраняют способность к делению и продолжают следовать по G1, S,G2 периодам и заканчивается цикл делением (митозом, или мейозом).
39) Митотический цикл клетки (МЦК) и его периодизация. Особенности строения и функции хромосом. Формула кариотипа в периоды G1, S и G2. Пресинтетический (G1) период. В течение этого периода в клетке усилены биосинтетические процессы (синтез РНК, негистоновых белков) и происходит подготовка к репликации ДНК: синтез белков-ферментов, необходимых для синтеза нуклеотидов ДНК, пуриновых (А, Г), пиримидиновых (Т, Ц) нуклеотидов и четырех нуклеозидтрифосфатов, входящих в состав молекулы ДНК, ДНК-полимеразы, осуществляющий полимеризацию нуклеотидов-трифосфатов в полимерную молекулу ДНК, накопление ионов магния, которые принимают участие в процессе полимеризации. Длительность периода – 8–10 часов. Набор хромосом в ядре клетки диплоидный, каждая хромосома состоит из одной хроматиды – однонитевая хромосома (2n2c). Cинтетический (S) период. В клетке продолжается транскрипция РНК, синтезируются гистоновые белки, удваиваются центриоли клеточного центра. Основной процесс, который происходит в ядре – это репликация ДНК, в результате которого происходит удвоение генетического материала. Набор генетического материала 2n4c (диплоидный набор двухроматидных хромосом – двунитевых хромосом). Длительность этого периода 4–8 часов. Постсинтетический (G2) период или премитотический. В течение премитотического периода совершаются синтезы, необходимые для обеспечения непосредственно процесса деления.Происходит синтез АТФ, белков-тубулинов для формирования митотического аппарата. Обе материнские центриоли окутаны фибриллярным гало и осуществляют сборку микротрубочек, продолжается синтез РНК. В этом периоде усиливается формирование лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена, органеллы не изменены. Длительность периода составляет 4–6 часов. Набор генетического материала 2n4c. После завершения подготовки к делению начинается непосредственно деление клетки
40) Репликация ДНК в S-период. Cинтетический (S) период. В клетке продолжается транскрипция РНК, синтезируются гистоновые белки, удваиваются центриоли клеточного центра. Основной процесс, который происходит в ядре – это репликация ДНК, в результате которого происходит удвоение генетического материала. Набор генетического материала 2n4c (диплоидный набор двухроматидных хромосом – двунитевых хромосом). Длительность этого периода 4–8 часов.
41) Митоз и его периодизация. Особенности строения и функции хромосом, формула кариотипа в профазу, метафазу, анафазу и телофазу митоза. К основным формам деления клеток относятся митоз, который лежит в основе бесполого деления соматических клеток. Деление клеток путем митоза включает следующие стадии: Профаза. Основные события происходят в ядре, продолжается конденсации хроматина (III уровень укладки), разрушаются ядрышки. Центриоли попарно расходятся к противоположным сторонам клетки, которые теперь называют полюсами. Одновременно на сателлитах центриолей идет интенсивная сборка микротрубочек. Набор генетического материала 2n4c. Метафаза. Во время метафазы лизосомы растворяют ядерную оболочку. Фрагменты распавшейся ядерной оболочки формируют мелкие мембранные пузырьки, цитоплазма клетки смешивается с кариоплазмой. Комплекс Гольджи и ЭПС распадаются на мелкие фрагменты в виде пузырьков. На центромере каждой хромосомы выявляется скопление специальных белков кинетохор. Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается, так что в результате возникает биполярное митотическое веретено, состоящее из этих микротрубочек и ассоциированных с ними белков. Различают несколько видов микротрубочек. Многие нити расходятся от центриолей (как от полюсов) во все стороны. Часть их образует направленную к поверхности клетки астральную лучистость. Другая их часть направлена к экватору клетки это полярные микротрубочки. У экватора полярные микротрубочки, связанные с разными полюсами, перекрывают друг друга. От полюсов также отходят кинетохорные микротрубочки, которые в области экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека каждый кинетохор связан с 2040 микротрубочками. Прикрепления микротрубочек к сестринским хроматидам гомологичных хромосом происходят в случайном порядке. Хромосомы максимально конденсированы (IV 43 уровень укладки), расположены в экваториальной плоскости веретена деления клетки, образуя метафазную пластинку. Набор генетического материала 2n4c. Анафаза. В S-периоде удваивается не вся ДНК одной хромосомы, а остается нереплицированным центромерный участок. В начале анафазы происходит быстрая репликация ДНК в области центромеры, что и служит сигналом к началу анафазы. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения общей центромеры хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происходит их разборка. В результате этого хроматиды направляются к полюсам клетки. Образуется две дочерних звезды (по одному одинаковому набору хромосом на полюсах клетки). Набор генетического материала в клетке 4n4c. В конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, образуя борозду. В этой области под плазмалеммой появляется сократимое кольцо, состоящее из актин- и миозин-содержащих нитей, которое распадается после разделения клетки. Телофаза завершает деление. Под плазмалеммой активируются элементы цитоскелета актиновые микрофиламенты. Рядом с ними полимеризуется миозин. Актино-миозиновое кольцо сжимается, и возникает перетяжка плазмалеммы. Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, и начинают транскрибировать РНК. К концу телофазы восстанавливается ядерная оболочка, формируются ядрышки. Перетяжка плазмалеммы становится все более глубокой, и в конце концов одна клетка разделяется на две. Обе дочерние клетки диплоидны (2n2c). Однако не всегда деление ядра сопровождается разделением клетки. Поэтому помимо телофазы (при полном делении клетки) и выделяют цитокинез (деление цитоплазмы).Из мембранных пузырьков собираются комплекс Гольджи и ЭПС. Затем следует деление цитоплазмы клетки – цитокинез
42) Биологическое значение митоза. Частота митозов в разных тканях человека. Биологическое значение митоза: в результате этого деления из одной материнской клетки образуются две генетически равноценные дочерние клетки, идентичные материнской. Благодаря митозу поддерживается постоянство кариотипа (т.е. набора хромосом) в поколениях клеток
43) Регуляция митотической активности в тканях. Генетический контроль митоза. Процесс митоза находится под контролем особых генов – циклинов и циклин-зависимых киназ (CDK). Установлено, что определенные гены контролируют строго определенные стадии митотического цикла. В процессе МЦК имеются контрольные точки – cheсkpoint (КТ-G1, КТ-G2, КТМ), где происходит проверка готовности клетки к делению (рис. 3.10). CDK являются ингибиторами пролиферации (останавливают деление клеток). Если в контрольных точках CDK связываются с циклинами, инициируется определенный этап деления клетки.
44) Способы репродукции клеток (митоз, амитоз, эндомитоз, эндоредупликация). Деление путем митоза лежит в основе бесполого размножения организмов. У одноклеточных эукариот различают следующие способы бесполого размножения: 1. Простое деление на два (бинарное деление). Оно характерно для амеб, жгутиковых простейших, водорослей и др. При этом происходит митотическое деление ядра, затем цитокинез. Дочерние клетки получают равное количество наследственной информации. Органоиды обычно распределяются равномерно. После деления дочерние особи растут и, достигнув величины материнского организма, вновь делятся. 2. Множественное деление (шизогония, эндогония). Характерна для представителей класса Споровики (например, малярийного плазмодия и токсоплазмы). При этом происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуются много дочерних. 3. Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро, образовавшееся в результате митоза. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения встречается у бактерий, дрожжевых грибов, сосущих инфузорий. 4. Спорогония характерна также для представителей класса Споровики (например, малярийного плазмодия). В результате копуляции (слияния гамет) образуется зигота, которая затем покрывается плотной оболочкой и называется ооцистой. Внутри ооцисты происходит спорогония с образованием дочерних клеток – спорозоитов.
Формы бесполого размножения многоклеточных организмов: 1. Вегетативное размножение. В основном распространено у растений. Новый организм образуется из части материнского растения (размножение отводками, отростками, делением куста, черенками и т. п.) Образование почек, стеблевых и корневых клубней, луковиц. 2. Упорядоченное деление. Радиально-симметричное (медузы), поперечное (кольчатые черви). 3. Почкование. Потомок формируется первоначально как вырост на теле родителя (губки, гидра, кишечнополостные). У губок и гидры за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей, в каждой из которых восстанавливаются недостающие органы. У некоторых кишечнополостных в жизненном цикле встречается размножение стробиляцией. При этом материнский организм интенсивно растет, а затем поперечными перетяжками делится на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся особи – медузы отрываются и начинают самостоятельно жить.
4. Спорообразование присуще всем споровым растениям – водорослям, мхам, папоротникообразным, а также грибам и лишайникам. 5. Полиэмбриония. Является особой формой вегетативного размножения. В этом случае зародыш (эмбрион) делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельную особь (например, рождение однояйцевых близнецов у человека – в результате одного оплодотворения появляется 2 или более организмов)
Амитоз – это прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки. Особенности амитоза: - ядро находится в интерфазном состоянии; - хромосомы не спирализуются; - веретено деления не образуется; - равномерного распределения генетического материала не происходит (из одной клетки образуются две не идентичные друг другу клетки); - могут возникать дву- и многоядерные клетки, если после кариокинеза не происходит цитокинез; - образовавшиеся клетки не могут делиться путем митоза. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза, в клетках специализированных тканей (зародышевые оболочки, фолликулярные клетки яичника), при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций, травм и т. д.), в отживших стареющих клетках и др. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом 47 деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.
Эндомитоз (от греч. endon – внутри и mitos – нить).В отличие от митоза при эндомитозе не распадается ядерная оболочка, не формируется митотический аппарат, но внутри ядра происходит репликация ДНК, в результате которого хромосомы становятся двухроматидными (набор генетического материала 2n4c) и разделение этих хромосом на хроматиды (хромосомы) в области центромеры. В результате набор хромосом в ядре увеличивается в два раза. При повторных эндомитозах число хромосом в ядре может значительно увеличиваться при соответствующем кратном двум нарастании содержания в нем ДНК - полиплоидии (от греч. poly - много и ploon - складываю) и увеличении объема ядра (рис. 3.11). Полиплоидия может явиться также результатом неоконченных обычных митозов. Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клетки. Наличие полиплоидных - тетра- (4n) и октаплоидных (8n) клеток характерно для печени, эпителия мочевого пузыря, клеток концевых отделов поджелудочной и слюнных желез. Мегакариоциты (гигантские клетки костного мозга) начинают формировать кровяные пластинки при достижении определенного уровня полиплоидии (16 - 32n) в результате нескольких эндомитозов.
Эндоредупликация (политения) характеризуется тем, что происходит многократное удвоение хроматид за счет репликации ДНК, но они не расходятся и остаются объединенными одной центромерой (см. рис. 3.11). В результате образуются гигантские политенные хромосомы: 2n2c – 2n4c – 2n8c - … - 2n1000..c. Политения в норме встречается в некоторых зародышевых клетках, поскольку многократное копирование одних и тех же генов в составе одной хромосомы обеспечивает синтез одномоментно большого количества необходимого белка. Гигантские политенные хромосомы – удобный объект исследования генной экспрессии на стадии интерфазы, когда обычный хроматин не видим.
|
|
|