биология. Законы е существования и развития. Термин биология
 Скачать 0.71 Mb.
|
|
68) Морфология половых клеток (сперматозоиды, яйцеклетки). Морфология сперматозоидов. Сперматозоиды – очень маленькие клетки, обладающие способностью к передвижению. Сперматозоид имеет головку, шейку и хвост На переднем конце головки расположена акросома, состоящего из видоизмененного комплекса Гольджи. В ней содержится фермент для растворения оболочки яйца. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и много митохондрий. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик – специализированный органоид для передвижения.  Зрелая яйцеклетка имеет шарообразную форму или слегка вытянутую форму. Она содержит все основные компоненты, т.е. плазмолемму, ядро, цитоплазму. Цитоплазма заполнена свободнолежащими рибосомами. Хорошо развита ЭПС, митохондрии развиты умеренно. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития яйцеклетки располагается около ядра, окружая центросому. Размеры яйцеклеток значительно крупнее соматических и зависят от количества накапливаемого желтка. Размер яйцеклетки человека в поперечнике достигает 130–200 мкм. Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают первичными, вторичными и третичными. Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя, т.е. цитолеммы, еще незрелой половой клетки (овоцита) она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток. По этим структурам в овоцит поступают питательные вещества. Вторичная оболочка образована фолликулярными клетками. Третичные оболочки формируются во время прохождения яйцеклеток по яйцеводам из веществ, секретируемых железами стенок яйцеводов. Яйцеклетки плацентарных млекопитающих и человека третичной оболочки не имеют.   69) Этапы оплодотворения. Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным (характерно для животных, обитающих в воде) и внутренним (у животных, обитающих на суше). Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активация яйцеклетки, слияние гамет (сингамия). I фаза сближения гамет. Сближению сперматозоида с яйцеклеткой способствуют и повышают вероятность их встречи следующие факторы: - скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца с самкой; - поведение самцов и самок, обеспечивающие совокупление и осеменение; - избыточная продукция сперматозоидов; - крупные размеры яйцеклетки; - вырабатываемые яйцеклеткой и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества называется гамонами (гормоны). Гамоны активируют движение сперматозоида и их склеивание. Перемещение сперматозоидов по половым путям самки (влагалище – матка – маточные трубы), во время которого происходит его активация – это дистантное взаимодействие сперматозоида и яйцеклетки. Движение сперматозоидов осуществляется за счет собственной двигательной активности (10 см. мин), сокращения половых органов (по типу «гармошки»), движения ресничек в женских половых путях, направленного тока жидкости от маточной трубы к влагалищу. Сперматозоиды двигаются в противоположном направлении, против тока и этим определяют направление своего движения. Встреча гамет происходит в верхних отделах маточных труб. Яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению не более суток (24 часа), сперматозоиды – до 5 дней, если находятся в половых путях самки. Оплодотворение происходит при определенной концентрации сперматозоидов (около 350 млн.) и их подвижности (10 см/мин). У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоида в половых путях самки, в результате чего сперматозоиды приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции. II фаза активации яйцеклетки. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку (рис. 3.18). К яйцеклетке подходит одновременно множество сперматозоидов, но проникает только один. В акросоме сперматозоида локализуются протеолитические ферменты. В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция: 1) под действием протеолитических ферментов яйцевые оболочки растворяются; 2) плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются; 3) в цитоплазму яйца переходит ядро и центриоль сперматозоида, мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки, хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцеклетку, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии. Таким образом, в результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация – это сложные структурные и физикохимические изменения. Благодаря тому, что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, ионы натрия начинают проникать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает и называется оболочкой оплодотворения. Эти процессы называются кортикальной реакцией. У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления называются расслоением или сегрегацией. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, так как мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов позвоночных (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала – 2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом. III фаза сингамии. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая 2с. Оба пронуклеуса сближаются, затем сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это и есть момент окончательного слияния гамет – сингамия. Формируется диплоиднай клетка - зигота (формула хромосом – nc+nc=2n2c). Зигота – это начальный этап развития нового организма. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n2c. Последующие деления зародыша путем дробления продолжаются в течение 7 дней. В этот период зародыш перемещается по маточным трубам и попадает в полость матки, где происходит имплантация: 7-дневный зародыш (бластоцист) внедряется в слизистую матки, где происходит его дальнейшее развитие. |