биология. Законы е существования и развития. Термин биология

• Название: Законы е существования и развития. Термин биология
• Анкор: биология
• Дата: 06.12.2020
• Размер: 0.71 Mb.
• Имя файла: Biologia.docx
• Тип: Закон; #157453
• страница: 5 из 7

53) Особенности и основные отличия экспрессии генов прокариот и эукариот. Этапы созревания (процессинг) иРНК: 1- сплайсинг, 2 - модификация).


54) Трансляция (инициация, элонгация, терминация).
Трансляция – важнейший этап реализации генетической программы клеток, в процессе которого информация, закодированная в первичной структуре нуклеиновых кислот, переводится в аминокислотную последовательность синтезируемых белков, так же относится к реакциям матричного синтеза. Трансляция (синтез белка) у эукариот происходит вне клеточного ядра в рибосомах в цитоплазме.
Трансляция включает 3 фазы: инициация, элонгация и терминация синтеза белка.
Инициация  фаза начала синтеза полипептида. Рибосома в процессе трансляции выполняет ряд функций:
 связывает и удерживает мРНК;
 взаимодействует с аминоацил-тРНК, осуществляет синтез пептидной связи;
 удерживает растущий полипептид, участвует в гидролизе ГТФ (гуанизинтрифосфата) и продвигается по мРНК, взаимодействует с белками – факторами трансляции.
В присутствии иРНК происходит объединение субчастиц рибосом, формируется рибосома, в составе которой различают пептидильный (П) и аминоацильный (А) центры. В аминоацильном А-участке располагается аминоацил-тРНК, несущая определенную аминокислоту. В пептидильном П-участке располагается тРНК, которая нагружена цепочкой аминокислот, соединенных пептидными связями. Происходит присоединение к рибосоме первой аминоацил-тРНК.
Ферментом, участвующим в реакции присоединения аминокислоты к тРНК в цитоплазме, является кодаза (т-РНК синтетаза). Процесс узнавания молекулой тРНК своей аминокислоты называется рекогницией.
У эукариот мРНК имеет только один участок начала трансляции. Первый от 5'-конца АУГ-кодон оказывается инициирующим. Он кодирует стартовую аминокислоту – метионин. Единственным общепринятым и универсальным сигналом инициации является кэп-структура. Основную роль в поиске и закреплении малой субъединицы на инициирующем кодоне играют эукариотические инициирующие факторы, которые образуют белковый комплекс, связывающий малую субъединицу рибосомы с кэпструктурой мРНК.
Элонгация  удлинение полипептида (рис. 5.13-Б).
Внутри большой субчастицы рибосомы одновременно находятся около 30 нуклеотидов мРНК и только 2 информативных триплета-кодона: один  в А-участке, другой  в П-участке. Молекула тРНК с аминокислотой вначале подходит к Ацентру рибосомы. В том случае, если антикодон тРНК комплементарен кодону иРНК, происходит временное присоединение тРНК к кодону иРНК. После этого рибосома передвигается на 1 кодон по иРНК, а тРНК с аминокислотой перемещается в Пучасток. К освободившемуся Аучастку приходит новая аминоацил-тРНК с аминокислотой и вновь останавливается там в том случае, если антикодон тРНК комплементарен кодону иРНК.
Основным ферментом, участвующим в образовании пептидной связи, является пептидилтрансфераза. Между аминокислотой и полипептидом в присутствии образуется пептидная связь и одновременно разрушается связь между аминокислотой и ее тРНК, а также между тРНК и иРНК. Освободившаяся от аминокислоты тРНК выходит из рибосомы в цитоплазму. Рибосома снова перемещается на 1 триплет.
Терминация  завершение синтеза полипептида (рис. 5.13-В).
Когда на рибосоме появляется один из Стоп-кодонов мРНК (УАА, УАГ или УГА) синтез белка прекращается. Стоп-кодоны соединяются с особыми белками – релизинг-факторами. К последней аминокислоте сформировавшегося полипептида присоединяется вода и ее карбоксильный конец отделяется от тРНК. В результате пептидная цепь теряет связь с рибосомой, и вся структура рибосомы распадается. Синтезировалась полипептидная цепь – первичная структура белка.
Синтез однотипного полипептида в большом количестве происходит на полирибосомах (рис. 5.14).

55) Посттрансляционная модификация белка.
Процессинг (посттрансляционная модификация) – это химическая модификация (изменение) белка после его синтеза на рибосоме. Для многих белков процессинг является завершающим этапом его биосинтеза.

В результате процессинга в шероховатой эндоплазматической сети от полипептидной цепи удаляются или, наоборот, к ней присоединяются определенные химические группы. Это приводит к тому, что синтезированный белок приобретает определенную пространственную вторичную, а затем и третичную структуры

56) Понятие о дифференциальной экспрессии генов. Активные и репрессированные гены.

57) Особенности биосинтеза белка в прокариотических и эукариотических клетках.
Генетическая система прокариот называется опероном. Оперон содержит регуляторную (неинформативную) часть (10%) и структурную (информативную) – (90%).
В структурной части содержится информация об одном или нескольких белках (полицистронная единица транскрипции). Со структурной части считывается иРНК.+

Регуляторная часть включает промотор, оператор и терминатор – элементы, которые управляют работой гена. Промотор (P) – точка узнавания начала (инициации) транскрипции. К данному участку прикрепляется фермент РНК-полимераза, синтезирующий мРНК. Оператор (O) может быть связан с белком-репрессором, тогда транскрипция заблокирована, но если оператор свободен, транскрипция возможна.

Этапы транскрипции у прокариот:

1 - инициация - обнаружение ферментом РНК-полимеразой промотора и соединение с ним. У прокариот РНК-полимераза состоит из пяти белковых единиц. Часть фермента РНК-полимеразы называется сигмафактором. Сигма-фактор необходим для узнавания промотора — особого участка в начале гена, указывающего место связывания РНК-полимеразы с ДНК. РНК-полимеразы синтезирует все виды РНК: мРНК, тРНК, рРНК. Для активации РНК-полимеразы необходимо большое количество белков, которые называются факторами транскрипции. Общие факторы транскрипции объединяются в комплексы.

2 - элонгация – синтез и удлинение иРНК.

3 – терминация – остановка транскрипции.

Число генов у эукариот до сих пор точно не определено и по приблизительным оценкам составляет около 30 тыс. Генетическая система эукариот называется транскриптоном . На долю регуляторной части приходится 90%, структурной (информативной) – (10%) . В отличие от генов прокариот регуляция транскрипции у эукариот значительно сложнее. Регуляторная зона транскриптона представляет ряд последовательно расположенных промоторов и терминаторов. Кроме того, либо в составе гена, но чаще - на некотором расстоянии от промотора у эукариот имеется регуляторный элемент, в котором локализуются специальные участки: энхансеры – усилители транскрипции, сайленсеры – гасители транскрипции, инсуляторы – участки, выполняющие функции операторов у прокариот, т.е. включающие или блокирующие регуляцию транскрипции. Регуляторные элементы у эукариот могут влиять на скорость транскрипции, даже если они расположены за тысячи пар нуклеотидов от промотора. Регуляторные участки ДНК служат местами для узнавания и связывания с регуляторными белками, активирующими РНК-полимеразу, а регуляторные белки, в свою очередь, могут активироваться путем связывания с гормонами. Энхансер может обладать ткане- и видоспецифичностью. В структурной

области генов эукариот закодирована информация только об одном белке. Структурный участок имеет мозаичное («прерывистое») строение, т.е. кодирующие участки – экзоны чередуются с некодирующими последовательностями нуклеотидов – интронами (экзонинтронная организация).

Этапы транскрипции генов эукариот:

1 – инициация – соединение промотора с РНК-полимеразой, сборка сложного ферментного и белкового комплекса на регуляторных участках ДНК и начало процесса. РНК-полимеразы эукариот имеют большую молекулярную массу, чем РНК-полимеразы прокариот и состоят из 8-12 субъединиц. У эукариот имеется три разные полимеразы – РНК-полимеразы I, II и III, каждая из которых транскрибирует разные категории генов, а также особые РНК–полимеразы митохондрий и хлоропластов:

· РНК-полимераза I – транскрибирует гены для рибосомальных РНК (рРНК);

· РНК-полимераза II – гены для синтеза белков (мРНК) и гены для малых РНК ядра (мяРНК);

· РНК-полимераза III – транскрибирует гены для транспортных РНК (тРНК), рибосомальных 5S РНК, малых РНК и др.

2 - элонгация – синтез пре-иРНК – первичного РНК-транскрипта.

3 – процессинг и сплайсинг.

4 – терминация – остановка транскрипции.

У эукариот в процессе транскрипции вначале синтезируется большая молекула пре-иРНК - первичный РНК-транскрипт. В нем содержится информация и с экзонов, и с интронов. Затем в ядре клетки происходит посттранскрипционная модификация РНК – процессинг.

Процессинг включает следующие преобразования:

1) вырезание интронов

2) сплайсинг – соединение экзонов

Сплайсинг РНК происходит в ядре по мере образования РНК на ДНК-матрице. В число компонентов, катализирующих процесс сплайсинга, входят малые ядерные РНК (мяРНК) и десятки белков, обладающих ферментативной активностью, необходимых для эффективного сплайсинга. Эти белки, связанные с мяРНК, образуют рибонуклеопротеидные частицы (мяРНК) . Место соединения интрон/экзон узнается мяРНК. На границе интронов и экзонов существуют сигнальные последовательности нуклеотидов ГУ в области 5′-конца интрона и АГ в области 3′ конца. Структуры (мяРНК связанные с белком) затем собираются вместе, образуя более крупный комплекс, называемый сплайсосомой, которая отвечает за сплайсинг и удаление интронов. Экзоны «сшиваются», образуя в итоге зрелую молекулу иРНК, которая транспортируется из ядра в цитоплазму.

3) кэпирование 5’-конца цепи - образование «колпачка» ( кэпа) на ′5-конце иРНК путем присоединения к первому нуклеотиду трифосфат нуклеозида, содержащего гуанин связью 5′- 5′ (рис. 5.10). Кэп предохраняет мРНК от действия 5'-эндонуклеаз, когда она переходит в цитоплазму, а также обеспечивает узнавание мРНК малой субъединицей рибосомы.

4) Полиаденилирование 3’ участка иРНК -– присоединение последовательности, состоящей из 100-200 остатков адениловой кислоты — поли-А-хвост, который определяет стабильность мРНК и время ее жизни в клетке (см. рис. 5.10). Кроме того, у эукариот поли-А-хвост возможно способствует выходу мРНК из ядра в цитоплазму, а также необходим для регуляции транскрипции мРНК.

58) Мейоз. Особенности интерфазы, предшествующей мейозу.
Особенностью интерфазы, предшествующей мейозу, является то, что в клетке не полностью происходит репликация ДНК (от 0,3 до 2% участков ДНК остаются недореплицированными) и синтез белков гистонов (не образуется от 7 до 25% гистонов). Это является необходимым условием для последующей конъюгации хромосом в профазе I путем соединения комплементарных недореплицированных участков гомологичных хромосом. Набор генетического материала - 2n4c.

Клеточный цикл (КЦ) - это период существования клетки от образования до следующего деления или гибели.

Пресинтетический (G1) период. В течение этого периода в клетке усилены биосинтетические процессы (синтез РНК, негистоновых белков) и происходит подготовка к репликации ДНК: синтез белков-ферментов, необходимых для синтеза нуклеотидов ДНК, пуриновых (А, Г), пиримидиновых (Т, Ц) нуклеотидов и четырех нуклеозидтрифосфатов, входящих в состав молекулы ДНК, ДНК-полимеразы, осуществляющий полимеризацию нуклеотидов-трифосфатов в полимерную молекулу ДНК, накопление ионов магния, которые принимают участие в процессе полимеризации. Длительность периода – 8–10 часов. Набор хромосом в ядре клетки диплоидный, каждая хромосома состоит из одной хроматиды – однонитевая хромосома (2n2c).

Cинтетический (S) период.В клетке продолжается транскрипция РНК, синтезируются гистоновые белки, удваиваются центриоли клеточного центра. Основной процесс, который происходит в ядре – это репликация ДНК, в результате которого происходит удвоение генетического материала. Набор генетического материала 2n4c (диплоидный набор двухроматидных хромосом – двунитевых хромосом). Длительность этого периода 4–8 часов.

Постсинтетический (G2) период или премитотический. В течение премитотического периода совершаются синтезы, необходимые для обеспечения непосредственно процесса деления.Происходит синтез АТФ, белков-тубулинов для формирования митотического аппарата. Обе материнские центриоли окутаны фибриллярным гало и

осуществляют сборку микротрубочек, продолжается синтез РНК. В этом периоде усиливается формирование лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена, органеллы не изменены. Длительность периода составляет 4–6 часов. Набор генетического материала 2n4c. После завершения подготовки к делению начинается непосредственно деление клетки.

59) Редукционное деление мейоза. Стадии: профаза I (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез), метафаза I, анафаза I, телофаза I.
Мейоз – это вид деления клеток, при котором из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. Мейоз включает два следующих сразу друг за другом деления: 1 – редукционное и 2 - эквационное (уравнительное).

Редукционное деление начинается с профазы I, которая принципиально отличается от профазы митоза. Профаза I состоит из стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез. Формула хромосом – 2n4c.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хорошо видны отдельные нити очень тонких (слабо спирализованных) и длинных (в 2-5 раз длиннее метафазных) хромосом. Хромосомы в это время состоят из двух хроматид, соединенных общим участком — центромерой. Это говорит о том, что удвоение хромосом, их редупликация, в основном произошла в интерфазе, предшествующей мейозу.

Зиготена (стадия конъюгирующих нитей). Гомологичные хромосомы соединяются друг с другом (коньюгируют), образуя биваленты. Этот процесс начинается с недореплицированных участков и затем происходит по типу «застежки-молния» . Такое объединение хромосомгомологов осуществляется благодаря присущей только мейозу уникальной структуре – синаптонемальному комплексу. Синаптонемальный комплекс обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид. Это важное генетическое событие, поскольку конъюгация делает возможным обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом, приводя к качественному изменению внутренней генетической структуры хромосом. Этот обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом получил название «кроссинговер». Каждая пара конъюгирующих гомологичных хромосом образует бивалент. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид, поэтому бивалент называют тетрадой.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы несколько укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения – хиазмы (от греч. chiasma – перекрест), или рекомбинантные узелки. Они представляют собой белковые комплексы размерами около 90 нм. В области каждой хиазмы происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом –

от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называют кроссинговером (от англ. crossing-over – перекрест). Таким образом, кроссинговер обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации.

В каждом биваленте человека в профазе I кроссинговер происходит в среднем в двух-трех участках. Количество рекомбинантных узелков равно количеству перекрестков. По окончании кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм.

Диплотена (от греч. diploos –двойной) – стадия двойных нитей. Продолжается спирализация хромосом: происходит терминализация хиазм, в результате взаимного отталкивания гомологичных хромосом.

Cинаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие хромосомы раздвигаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними сохраняется в зонах хиазм. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется к концам бивалента. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»). В биваленте обособлены четыре хроматиды, поэтому бивалент называют тетрадой. В это же время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (χ), поэтому места перекреста назвали хиазмами. Наличие хиазм связано с произошедшим кроссинговером. По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.

Диакинез (стадия движения вдаль или стадия расхождения нитей). Биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется только на концах бивалента. Исчезновение оболочки ядра и ядрышек и окончательное формирование веретена деления завершают профазу I.

Таким образом, в профазу I происходят два важных события - конъюгация гомологичных хромосом (образуются биваленты) и кроссинговер - обмен между гомологичными участками несестринских (отцовской и материнской) хроматид. Формула хромосом - 2n4c.

Метафаза I. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, хромосомные микротрубочки прикрепляются к центромере лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться (биваленты-тетрады выстраиваются по экватору так, что оба члена каждой гомологичной пары направлены своими центромерами к противоположным полюсам). Набор генетического материала 2n4c.

Анафаза I. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы из каждого бивалента, но центромеры пока не делятся. В результате расхождения хромосом происходит независимое сочетание отцовских и материнских клеток на противоположных полюсах клетки, у каждого

полюса число хромосом уменьшается вдвое, т.е. происходит редукция числа хромосом (n2c). В этот редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. Набор генетического материала в клетке 2n4c (2×n2c).

Телофаза I. Хромосомы достигают полюсов, у каждого полюса оказывается гаплоидное число хромосом (истинная редукция хромосом). Полной деспирализации хромосом не происходит. Формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуется и углубляется борозда деления, происходит кариокинез. Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра, более мелких, чем исходное.