коорд деят НС Торможение в ЦНС. Закономерности и основные принципы распространения возбуждения и торможения в цнс. Координация в цнс
Скачать 1.79 Mb.
|
Закономерности и основные принципы распространения возбуждения и торможения в ЦНС. Координация в ЦНСНервный центр и его свойстваНервный центр и его свойства Закономерности потенциала действия в НС Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам Торможение в НС Интегративная деятельность ЦНС Принципы координационной деятельности ЦНС 1. Нервный центрНервный центр - это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т. д.) функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС
Основные свойства НЦ:Основные свойства НЦ: Одностороннее распространение возбуждения - от рецептора к эффектору (синапсы). Замедленное проведение возбуждения (синаптическая задержка) . Суммация возбуждений:
пространственная или одновременная 4. Трансформация ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему
повышающая трансформация (механизмы умножения (мультипликации) - резкое увеличение числа импульсов возбуждения). 5. Рефлекторное последействие - рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя:
Высокая чувствительностью к гипоксии Высокой чувствительность к действию химических веществ, особенно ядов.
Быстрая утомляемость Низкая лабильность Легко возникает процесс торможения. Наличие тонического возбуждения (постоянные импульсы к рабочим органам). Низкая аккомодационная способность (реагируют на раздражающие факторы, медленно нарастающие по силе). Пластичность – способность изменять функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности. Посттетаническая потенциация – усиление рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра
Закономерности распространения потенциала действия в НСЗакон «всё или ничего». Закон силы–времени. Закон аккомодации. Закон «всё или ничего» При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик ПД нейрона. Такая форма реакции нервной клетки на раздражение получила название «всё или ничего» (либо ПД возникает, либо нет) Мембранный потенциал и потенциал действия в нервной ткани На отметке –70 мВ — исходный уровень МП; значение порога показано стрелкой в левой части рисунка, приведены записи подпороговых изменений МП. Закон силы–времени Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует;
Соотношение силы и длительности действия раздражителя может быть выражено в виде гиперболической кривой - кривой силы-времени Рис. Изменение критического уровня деполяризации и амплитуды ПД (1-5) при раздражении нервной клетки линейно нарастающими токами различной крутизныЗакон аккомодации. Раздражающее действие тока зависит от скорости (крутизны) его нарастания во времени: чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока при медленно нарастающей силе раздражителя генерации ПД не происходит, так как
3. Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнамСкорость проведения ПД зависит от толщины и структуры нервного волокна Структура нервного волокна определяет характер проведения нервного импульса - ПД
Бездекрементное проведение возбуждения по НВ Изолированное проведение возбуждения по НВ в пучке Физиологическая и анатомическая целостность нервного волокна –абсолютно необходимое условие проведения нервного импульса Скорость проведения пропорциональна диаметру нервного волокна и в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых.Электротоническое и сальтаторное проведение возбуждения в нервных волокнахА — безмиелиновое волокно (электротоническое проведение), Б — миелиновое волокно (сальтаторное/скачкообразное проведение). Миелин - электрический изолятор, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье — проводник Бездекрементное проведение возбуждения
нервные стволы - пучки нервных волокон. ПД каждого из них не передаются на соседние вследствие:
2)сопротивления межклеточной жидкости. травмы и ЛС могут нарушать физиологическую целостность нервных волокон
4. Синаптическое торможение в ЦНС1863г.- И.М. Сеченов – явления подавления активности спинного мозга при раздражении структур среднего мозга Торможение – влияние пресинаптического нейрона , предотвращающее или прекращающее возбуждение постсинаптического нейрона. Торможение – активный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Общая характеристика торможения в ЦНСРоль торможения в ЦНС факторы обеспечения координационной деятельности ЦНС (судороги при недостаточности Т.), охранительная роль (недостаточность Т. – истощение медиатора и прекращение деятельности НС), обработка информации, выделение наиболее существенных сигналов, отсеивание менее значимой информации Классификация центрального торможения Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам: по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное; по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое; по нейрональной организации - поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное. Как пре- так и постсинаптическое торможение могут реализовываться через ГАМК ГАМК1-рецепторы локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры большого мозга; ГАМК2-рецепторы расположены на терминалях моноаминергических нервных волокон; ГАМК-ергические интернейроны – основная масса тормозных нейронов ЦНС; ГАМК – «сопровождает» глутамат, ограничивая его возбуждающее д-е Глицин – медиатор постсинаптического торможения (клетки Реншоу, нейроны ствола мозга), Блокада торможения: Бикукуллином – пресинаптическое, Стрихнином – постсинаптическое, Столбнячным токсином – оба вида Т. (нарушается выделение тормозного медиатора) Известно три вида тормозных вставочных нейронов: ГАМК-ергические, Глицин-ергические, Смешанные (выделяют ГАМК и глицин) Общая характеристика синаптического торможения в ЦНС
Нейрональная классификация Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов (Т) на пути следования возбуждения Возвратное торможениеВозвратное торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных вставочным нейроном - клеткой Реншоу (2) на теле активирующего ее мотонейрона (1), из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность. Латеральное (боковое) торможение вставочные клетки (Т) формируют тормозные синапсы на соседних нейронах,
возбуждение направляется только по строго определенному пути обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС. Т Реципрокное торможениеРеципрокное торможение торможение центров мышц-антагонистов возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей (8) одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны (6) возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей (5). 8 5 6 5 5. Интегративная роль НСНС объединяет организм в единую функциональную систему – организм благодаря: участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом; регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью ВНС; Наличию прямых и обратных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами Четыре уровня ЦНС в интегративной деятельности: Нейрон – взаимодействие возбуждающих и тормозных входов, субсинаптических нейрохимических процессов → та или иная последовательности ПД на выходе нейрона; Нейрональный ансамбль (модуль) – появление качественно иных (в отличие от нейрона) свойств и качеств →один и тот же модуль участвует в деятельности различных центров НС → сложные реакции ЦНС; Нервный центр – автономные командные устройства, управляющие процессами на периферии за счет множества прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличие прямых и обратных связей с периферическими органами; Высшие центры интеграции (лимб. истема, ретик. формация, подкорковые обр-я, неокортекс) – все центры регуляции, объединенные корой большого мозга, организующей поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение. 6. Общие принципы координационной деятельности ЦНСКоординационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними взаимодействие процессов возбуждения и торможения ! взаимодействие между собой нервных центров, ! центров и рабочих органов, ! формирование приспособительной деятельности организма Факторы, обеспечивающие процессы координации в ЦНС Фактор субординации – подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. Эволюция в НС → тенденция к повышению роли вышележащих отделов НС (цефализация) с преобладанием тормозных влияний → поддержание активности НЦ, посылающих импульсы к нижележащим отделам НС. Фактор силы процесса возбуждения – НЦ реагирует на наиболее сильное возбуждение из числа всех (принципы общего конечного пути и доминанты), поступающих к нему. Более сильное – более биологически важное. Фактор одностороннего проведения возбуждения в синапсах ЦНС → упорядоченность распространения возбуждения и предупреждение иррадиации. Фактор структурно-функциональной связи между центрами прямая связь (команды от НЦ к другому НЦ или эффекторному органу), обратная связь (афферентные импульсы от эффекторов в НЦ), возвратная связь (возвратное торможение – вслед за возбуждением), реципрокная (взаимная) связь (торможение центра-антагониста), модульная структурно-функциональная организация ЦНС (модуль – нейронный ансамбль, обрабатывающий и передающий информацию) Синаптическая потенциация – улучшение проведения в синапсах вследствие накопления Са++ в пресинаптических окончаниях →
Принципы координации Принцип доминанты (А. А. Ухтомский) – выделение ведущего (наиболее значимого) НЦ → автоматизированное выполнение двигательных актов, повышение их точности, экономичности доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:
стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением; способностью к суммации субдоминантных возбуждений; способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах. Принцип пространственного облегчения суммарный ответ при одновременном действии двух слабых раздражителей будет > суммы ответов, полученных при их раздельном действии;
периферическую (подпороговую) «кайму» меньшее число окончаний, недостаточно для генерации ПД (подпороговое возбуждение). выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше
центральна (пороговая) зона
периферическая (подпороговая) «кайма» меньшее число окончаний, недостаточно для генерации ПД (подпороговое возбуждение). А В Принцип окклюзииПринцип окклюзии противоположен пространственному облегчению два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации, причина
явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении. Принцип обратной связиПринцип обратной связи автоматическая саморегуляцию процесса позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. положительная обратная связь,
отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения) отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.)
играет важную роль в автоматической координации двигательных актов. Принцип общего конечного пути эффекторные нейроны ЦНС (мотонейроны сп.мозга) - конечные в цепочке афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов
поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний. |