Лабораторная работа №2. Занятие 2 основы общей эмбриологии. Занятие 2 Основы общей эмбриологии Цель изучить закономерности эмбрионального развития у различных позвоночных
 Скачать 52.46 Kb.
|
|
Сперматогенез – развитие сперматозоидов, происходящий в семенниках – половых железах самца, в извитых семенных канальцах. Слагается из 4 периодов: 1. Размножения – начинается с эмбрионального развития самца и заканчивается с прекращением половой функции у самца, клетки – сперматогонии , это небольшие клетки с диплоидным набором хромасом, мелкие ядра, богаты хроматином. Делятся митозом. 2. Рост – начинается после рождения самца. Клетки – сперматоциты, имеют диплоидное число хромосом, клетка увеличевается в размере, идет перераспредиление наследственного материала в ядре по 4 стадиям: 1) лептотенная ( тонкая нить)- спирализация хромасом 2) зиготенная (соединять) – хромосомы сближаются, присоединяются др. к др., обмениваются генами (спаривания) 3) пахитенная (толстый) – хромосомы перекручиваются др. с др., сильно спирализуются, укорачиваются и утолщаются (набухают) 4) диплотенная (двойной) – формирование тетрад 3. Созревания – образуются сперматиды – не способные делится, округлые ,имеют крупное ядро, бедное хроматином, половинное число хромосом . 4. Формирования – образуются сперматозоиды - гаплоидные клетки. Светлое округлое ядро сперматиды постепенно уплотняется, уменьшается в размере. становится овальным, приобретает эксцентричное положение; напериферию перемещается и аппарат Гольджи – в последствии превращается в акросому. К противоположному от ядра полюсу смещается центросома, состоящая из центриолей. Длинные митохондрии распологаются в области шей Ки в виде спирали. Кольцевидная часть проксимальной центриоли, сползая вниз по хвостику, увлекает за собой цитоплазму сперматиды. Цитоплазма истончается и покрывает удлиняющуюся осевую нить тонкой мемброной вплоть до концевой части хвоста. После указанных преобразований сперматида превращается в спермий, состоящий из головки, шейки и хвоста. Оогенез – это сложный и очень длительный процесс образования женских гамет, который начинается в яичниках в период эмбриогенеза и заканчивается в половых органах зрелой самки, он состоит из 3 периодов: 1. Период размножения – он характеризуется интенсивной митотической активностью оогоний в гонаде, начинается во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после ее рождения образованием ооцитов. Последние прекращают деление, увеличеваются в размерах и окружаются мелкими клетками фолликулярного эпителия, которые обеспечивают половые клетки питательными веществами. 2.Период роста – ооциты 1-го порядка накапливают питательные вещества, растут, в их ядрах происходят характерные хромосомные изменения (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез). Выделяют две фазы роста: малый рост, или превителлогенез, и большой рост, или вителлогенез. 3.Период созревания – он включает в себя два, быстро следующих др. за др. деления, ведущих к уменьшению количества ДНК в дочерних клетках в два раза после первого мейотического деления образуются две клетки: одна крупная, и по размерам сходная с овоцитом – овоцит 2-го порядка, а другая маленькая – первое редукционное, или направительное, тельце. После первого редукционного деления сразу же наступает второе, в результате которого из овоцита 2-го порядка образуется зрелая яйцеклетка и второе напровительное тельце, а из первого направительного тельца – еще два напровительных тельца. Яйцеклетка несет Х – половую хромосому. Эмбриональное развитие млекопитающих. Класс млекопитающих включает в себя три основных подкласса: первозвери, или яйцекладущие (ехидна и утконос), сумчатые (кенгуру, коала и другие) и плацентарные животные. У первозверей зародыш развивается сначала в яйце, богатом желтком и белком, а затем, после вылупления, детеныш питается молочком самки (поля млечных желез локализуются в области кожной складки). У яйцекладущих мезолецитальные телолецитальные яйца, тип дробления меробластический и эмбриогенез, сходный с эмбриогенезом птиц. Внутриутробное развитие впервые появляется у сумчатых млекопитающих, так как у них формируется плацента (период развития составляет 38...39 сут). Микроскопического размера яйцеклетки содержат небольшое количество желтка (олиголецитальный тип), дробление полное асинхронное. Так как плацента у сумчатых слабо дифференцирована, детеныш рождается очень маленьким (длина 1,5...2 см), недоношенным. В дальнейшем детеныш развивается в материнской сумке, где расположен сосок. Попав в рот детеныша, сосок вытягивается, достигая пищевода. Молочко в пищевод детеныша подается посредством сокращения мышц молочной железы. Наиболее совершенны половая система и эмбриональное развитие у высших млекопитающих. Внутриутробное развитие у них длительное, и зародыш питается через плаценту материнского организма. Яйцеклетки вторично олиголецитальные, изолецитальные, диаметром 100...200 мкм окружены первичной и вторичной оболочками. Дробление. У млекопитающих дробление полное асинхронное и протекает оно в яйцеводе. В результате дробления образуется нечетное число бластомеров (3, 5, 7 и т. д.). На стадии морулы различают бластомеры двух типов, крупные — темные и мелкие — светлые (рис. 3.16). Светлые клетки значительно быстрее делятся, чем темные, и обрастают последние с поверхности, образуя наружный слой — трофобласт {trophe— питание, blastos — росток). Темные бластомеры остаются внутри полости и формируют узелок клеток — эмбриобласт, из которого развивается зародыш. Последний представляет собой бластулу без полости — стерробластулу. Трофобласт появляется очень рано; его функция — обеспечивать зародыш питательными веществами. На этой стадии зародыш называется зародышевым пузырьком, или бластоцистой. По мере продвижения к матке полость бластоцисты заполняется жидким секретом маточных желез. С помощью первичных ворсин, образующихся из трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Процесс прикрепления называется имплантацией. У крупного рогатого скота бластоциста имплантируется на 17-е, у лошади на 63...70-е сут после оплодотворения. После имплантации из зародышевого узелка образуется зародышевый диск, содержащий зародышевый щиток в средней части. Из материала зародышевого щитка формируется тело зародыша, а из остальной части — провизорные органы. Гаструляция и закладка осевых органов. У млекопитающих гаструла образуется путем деляминации. В результате расслоения зародышевого диска на две части формируются эктодерма и энтодерма. В пределах щитка из указанных зародышевых листков будут развиваться ткани зародыша, а из наружной части листков, находящихся на периферии, — провизорные органы. Внезародышевые листки эктодермы и энтодермы растут по внутренней поверхности трофобласта. После чего трофобласт рассасывается и заменяется трофической эктодермой. Третий зародышевый листок образуется, также как и у птиц, из первичной полоски. Из краевой зоны дискобластулы клетки мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь они встречаются и, изменив направление, перемещаются вперед к центру зародышевого диска, формируя первичную полоску с продольным углублением (первичная бороздка). На переднем конце бороздки расположен гензеновский узелок с первичной ямкой, через которую мигрирует и, подворачиваясь, растет между эктодермой и энтодермой материал будущей хорды, формируется головной отросток. Из клеток валиков первичной полоски развивается мезодерма. Ее материал мигрирует по бокам от хорды между эктодермой и мезодермой в виде двух крыловидных пластин и превращается в закладки мезодермы—сегментированную (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки (не-фрогонадотомы) и несегментированную мезодерму. В сомитах различают дерма-том, миотом и склеротом. Несегментированная часть мезодермы состоит из париетального листка, обращенного к поверхности и висцерального, обращенного внутрь. Полость между листками называется целомом Из эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная пластинка. Из последней развивается вся нервная система: из нервной трубки — центральная нервная система (ЦНС), из нервного гребня — периферическая (ПНС). Из миотомов формируются скелетные мышцы. Из склеротомов выделяются клетки мезенхимы, которые дают костную и хрящевую ткань, сосуды. Хорда полностью замещается сначала хрящевыми, а затем костными элементами позвоночного столба. Дерматом представляет собой зачаток глубоких слоев кожи (дермы). Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы. Из париетального листка спланхотома формируется эпителий париетального листка плевры легких, сердечной сумки и костальной плевры; из висцерального листка — эпителий серозных оболочек органов грудной и брюшной полостей. Из энтодермы образуется эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки, и ее производные: органы дыхания, печень, поджелудочную железу. Из зародышевых листков развиваются не только постоянные органы зародыша, но и временные — плодные оболочки. Образование внезародышевых оболочек. У высших млекопитающих с внутриутробным развитием (плацентарные животные) по сравнению с другими позвоночными очень рано формируются вне-тродышевые оболочки. Первоначально зародыш получает питательные вещества через трофобласт, а затем, после имплантации в матку, наряду с формированием тела зародыша развиваются плодные оболочки: желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис (рис. 3.18). Желточный мешок. Он образуется из внезародышевой энто-чермы и висцерального листка мезодермы. Особенность млекопитающих — отсутствие в яйцеклетках желтка, поэтому желточный мешок v них условный, в нем содержится не желток, а белковая жидкость. Он подвергается редукции. Как и у птиц, развитие плодных оболочек у млекопитающих начинается с образования двух заметных складок — туловищной и амниотической. Туловищная приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет зародышевую часть от внезародышевой. При этом зародышевая часть энтодермы смыкается и превращается в кишечную трубку, которая остается связанной с желточным мешком узким перешейком с протоком (желточный стебелек). При образовании туловищной складки все зародышевые листки прогибаются, и над зародышем появляется в виде кольца дупликатура амниотической складки, состоящая из эктодермы и париетального листка мезодермы. Она быстро растет, формируя над зародышем сразу две плодных оболочки — амнион и хорион. Амнион. Водная оболочка состоит из внутреннего листка вне-зародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. Полость, ограниченная эктодермальным эпителием, называется амниотической. Жидкость полости предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, обеспечивает подвижность зародыша, осуществляет обмен с внезародышевой целомической жидкостью Хорион. Он развивается из наружной части амниотической складки и построен из внезародышевой эктодермы и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются вторичные ворсины, врастающие в стенку матки и участвующие в формировании плаценты. В них развивается густая сеть кровеносных сосудов. Аллантоис. Представляет собой вырост стенки задней кишки зародыша и состоит из незародышевого листка энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис у некоторых животных функционирует как мочевой пузырь; в нем скапливаются в основном азотистые продукты метаболизма. У большинства млекопитающих очень рано устанавливается взаимосвязь зародыша с маткой, аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц или яйцекладущих млекопитающих. Место плотного соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом. Хориоаллантоисные ворсины, богатые кровеносными капиллярами, растут навстречу ворсинам слизистой оболочкой матки. Между ними устанавливаются сложные контакты типа интердигитаций и здесь формируется детское место. Плацента. Это место контакта кровеносных сосудов хориальных ворсин плода с кровеносными сосудами материнского организма, расположенными в ворсинах эндометрия (рис. 3.19). Основные функции плаценты — снабжение зародыша питательными веществами, кислородом, выведение диоксида углерода и других токсических продуктов метаболизма, нейрогормональная регуляция, обеспечивающая нормальное течение беременности. На транспорт веществ через гемато-плацентарный барьер затрачиваются значительные количества энергии (активный транспорт). Несмотря на тесную связь сосудов плода и матери, кровь матери нигде не смешивается с кровью плода. Принято различать следующие типы плацент . Диффузная плацента характеризуется тем, что вторичные сосочки (хориальные ворсины) располагаются по всей поверхности хориона. Ворсинки инвагинируют в железы и между ворсин эндометрия, не разрушая ткани. Так как эпителий ворсинок хориона контактирует с эпителием эндометрия, то диффузную плаценту называют также эпителиохориальной. Плод питается секретом маточных желез — «маточным молочком», всасывающимся в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона отделяются от маточных желез, не нарушая целостность ткани, поэтому кровотечение отсутствует. Разновидностью эпителиохориальной плаценты является синдесмо-хориальная, при этом типе эпителий эндометрия может частично отсутствовать, а ворсинки хориона связываются с соединительнотканным слоем. Диффузная плацента характерна для свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных (кит, дельфин) и бегемота; синдесмохориальная — для некоторых копытных (лосей, оленей). У котиледонной, или десмохориальной, плаценты ворсинки хориона расположены кустиками — котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки — карункулами. В этом месте эпителий слизистой матки лизируется и ворсинки хориона погружены в глубь соединительной ткани карункулов. Указанный тип плаценты свойственен парнокопытным жвачным. У поясковидной плаценты хориальные ворсинки, контактирующие со стенкой матки, располагаются в форме пояска. Ворсинки хориона инвагинированы в заполненные кровью лакуны, находящиеся в соединительной ткани стенки матки, но целостность эндотелиальной выстилки сосудов не нарушена. Эта плацента называется также эндоте-шохориальной. Она свойственна плотоядным животным. У дискоидальной плаценты контакт ворсинок хориона со стенкой матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружены в заполненные кровью расширенные кровеносные сосуды соединительнотканного слоя эндометрия (гемохориальная плацента). Указанный тип характерен для приматов, рукокрылых и человека.   Зародыш связан с плацентой посредством пупочного канатика. В составе последнего различают узкий проток желточного мешка, алантоис и многочисленные кровеносные сосуды. Плацента, связанная с желточным мешком, называется желточной.Степень зрелости рождающихся детенышей у разных млекопитающих зависит от продолжительности эмбриогенеза и типа плаценты. В эпителиохориальной и десмохориальной плаценте хорион, поглощая из материнских тканей белки, расщепляет их до аминокислот, а эмбриоспецифические белки синтезируются в печени зародыша, поэтому к моменту родов плод способен к самостоятельному питанию. В эндотелиохориальной и гемохориальной плаценте плод получает готовые белки для построения собственных тканей из хориона, который усваивает из материнских тканей аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифические белки. После рождения интенсивность синтетических процессов у плода резко снижается. Периоды эмбриогенеза. У сельскохозяйственных животных принято выделять три периода: зародышевый, предплодный и плодный. Зародышевый период наступает сразу же после оплодотворения (слияния ядер спермия и яйцеклетки), и образования зиготы. Зигота начинает дробиться и зародыш по яйцеводу перемещается в рог матки. Там он теряет яйцевые оболочки, и образуется трофобласт. Зародыш питается через трофобласт секретом маточных желез. Зародышевый пузырек (бластоциста) начинает имплантироваться в матку. В нем образуются зародышевые листки, целомическая мезодерма, внезароды-шевые оболочки (амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис). Развивается примитивная кровеносная система, образуется хорда, нервная трубка, сомиты. На стадии плацентации устанавливается более тесный контакт с материнским организмом с помощью аллантоиса и хориона, приобретающих более сложное строение. Закладывается первичная кишка, головные (пронефрос) и туловищные (мезонефрос) почки, из нервной трубки формируется центральная нервная система с плакодами (зачатки органов чувств), система органов движения. В области контакта зародыша с маткой появляются хориальные ворсины. Все перечисленные процессы у овец продолжаются 29 сут после оплодотворения, у коров - 34, у свиней — около 26 сут. Период завершается окончательной имплантацией зародыша в слизистую оболочку матки. Таким образом, на первой стадии эмбриогенеза дифференцируется клеточный материал, закладываются три осевых органа (хорда, нервная трубка и первичная кишка), появляются признаки рекапитуляции провизорных органов (гомономная сегментация тела, жаберные щели, головные и туловищные почки). Предплодный период характеризуется исчезновением провизорных органов. Выражены закладки внутренних органов. Все больше обнаруживают признаков, свойственных определенному классу, отряду, семейству, роду, а у некоторых животных виду и породе. Между соседними тканями и органами появляются связи, обусловленные общими кровоснабжением и иннервацией. Предплод с матерью связан в основном за счет риона. Заканчивается этот период у овец на 45-е сут, у коров — на 60-е, у свиней — на 38 сут. В плодный период ясно выражены род, вид и порода животного. В течение этого периода заканчивается эмбриональный гистогенез и формообразовательные процессы, появляются органы, а связь между плодом и матерью осуществляется через плаценту. В первой половине плодного периода всасывание и выделение продуктов токсического метаболизма обеспечивает эпителий слизистой оболочки матки. Во второй половине эпителий эндометрия дегенерирует, и обмен веществ происходит главным образом в хориальном эпителии. В течение внутриутробного развития эмбрион постепенно приобретает все большую автономность и меньшую зависимость от матери. Роды. Акт рождения обусловлен тем, что материнский организм перестает удовлетворять потребности растущего эмбриона и с биологической точки зрения «отторгает его». У овец роды наступают после 150 сут, у коров после 284, а у свиней после 114 сут. Рождение — это критический момент, так как новорожденный организм попадает в новую окружающую среду, в которой начинает адаптироваться к автономному дыханию, питанию, реагировать на необычные раздражители и т. д. |